《Trees, Forests and People》：Ecological Niche Dynamics of Treeline Birches (
Betula spp.) under Pleistocene - Holocene - Future Climate Change in the Caucasus
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本研究针对气候变化背景下高加索关键林线树种桦树（Betula spp.）的生态位动态展开系统性研究。研究人员应用生态位模型（MaxEnt），首次综合评估了桦树栖息地从未次盛冰期（LGM）、中全新世（MH）到当前，乃至未来210年（基于SSP126/370/585情景）的演变轨迹。结果表明，当前气候为最适期，但未来中高排放情景将导致栖息地严重丧失（损失超80-95%），仅在高海拔留存碎片化避难所。此项研究揭示了该地区作为长期生物避难所和气候敏感热点的双重角色，为制定以避难所保护、生态连通性和气候适应性管理为核心的保育策略提供了关键科学依据。
在全球气候变暖的背景下，高山生态系统正经历着前所未有的变化，其中林线森林因其对温度的极端敏感性而成为关键指示器。位于欧亚交界处的高加索生态区，是全球36个生物多样性热点之一，其林线主要由多种桦树（Betula spp.）构成。这些桦树林不仅维持着独特的生物多样性，还在水源涵养、土壤保持和碳循环等方面发挥着至关重要的生态系统服务功能。然而，这片重要的生态屏障正面临双重威胁：历史上的人类活动（如过度采伐和放牧）曾导致其栖息地萎缩；当前及未来持续的气候变化，则可能从根本上重塑其分布格局。尽管已有一些局部研究，但尚缺乏对整个高加索地区桦树分布历史动态和未来命运的综合评估。为了填补这一空白，由Ilia Akobia、Vasil Metreveli等人组成的研究团队开展了一项跨越多个时间尺度的深入研究，相关成果发表在《Trees, Forests and People》期刊上。
为系统回答上述问题，研究团队主要应用了生态位建模（Ecological Niche Modelling， ENM）技术。他们首先整合了来自野外考察（105个样方）、国家森林资源清查（NFI）、全球生物多样性信息网络（GBIF）和标本馆的共计165个桦树出现点记录。利用MaxEnt算法，基于四个关键的生物气候变量——最热季度平均温度（Bio10）、最冷季度平均温度（Bio11）、最热季度降水量（Bio18）和最冷季度降水量（Bio19），研究人员构建了高精度的物种分布模型（AUC > 0.97）。该模型随后被投影到不同的气候情景下：过去包括未次盛冰期（LGM，约2.1万年前）和中全新世（MH，约6000年前）；未来则使用了MIROC和CMCC-ESM2两个全球气候模型（GCM）下的三种共享社会经济路径情景（SSP126, SSP370, SSP585）至2100年。通过对比不同时期的二值化适宜性地图，定量分析了栖息地的“损失”、“稳定”和“增益”变化。
研究结果揭示了桦树栖息地跨越数万年的动态轨迹：
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3.1. 模型性能与变量重要性
模型表现出极高的预测性能。在决定桦树分布的关键气候因子中，热变量占据主导地位，其中最热季度平均温度（Bio10）贡献了70.4%的方差，最冷季度平均温度（Bio11）则具有最高的置换重要性（46.2%），凸显了夏季生长季温度和冬季严寒限制的双重关键作用。季节性降水（Bio18, Bio19）则作为重要的辅助预测变量。
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3.2. 古气候投影（LGM与中全新世）
在寒冷的未次盛冰期，适宜的桦树栖息地被极度压缩，几乎仅局限于黑海东岸的科尔基斯和里海南岸的希尔卡尼亚这两个潮湿的避难所区域。到了更为温暖湿润的中全新世，适宜栖息地显著扩张，模型显示其在大小高加索山脉出现了更连续或更广泛的分布，这与花粉记录中显示的桦树扩张期相符。
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3.3. 当前分布
在当前气候条件下，模型预测的桦树栖息地适宜性达到峰值，呈现出最优的分布格局。适宜区主要集中在大高加索山脉的主脊线、科尔基斯地区以及小高加索山脉（如萨姆茨赫-贾瓦赫季地区）的片段化斑块中。模型成功排除了永久冰川、低地等不适宜区域，与实地调查结果高度吻合。
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3.4. SSP情景下的未来投影
未来栖息地的变化强烈依赖于排放路径。在低排放的SSP126情景下，桦树栖息地在大高加索地区保持相对稳定。而在中高排放的SSP370和高排放的SSP585情景下，栖息地出现严重萎缩和碎片化。特别是SSP585情景，预测栖息地丧失将超过80-95%，仅在中部大高加索的高海拔地区残存零星的、隔离的避难所。
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3.5. 模型输出的箱线图分析
对不同时期和情景下栖息地适宜性概率的箱线图分析，直观量化了上述动态。未次盛冰期的概率值最低且分布集中，中全新世有所上升，当前时期达到最高峰（生态最适期）。未来情景则呈现分化：SSP126接近当前水平，SSP370明显下降，SSP585则急剧收缩且方差增大，反映了栖息地丧失和空间异质性加剧。
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3.6. 未来栖息地变化（损失-稳定-增益分析）
空间变化分析进一步量化了影响。SSP126情景下，稳定区域占当前分布面积的30.9%（CMCC模型）至55.2%（MIROC模型）。而在SSP585情景下，损失率高达95.7%（MIROC）至99.8%（CMCC），稳定区域锐减至不足5%，新增益的栖息地面积有限且分散，表明物种向上迁移以应对变暖的空间极为有限。
综合讨论与结论部分，本研究系统阐述并归纳了核心发现及其深远意义。
研究首先确认了温度变量（尤其是Bio10和Bio11）是驱动高加索桦树林线分布的首要气候因子，这与全球林线生态学的经典理论（如K?rner的生长限制假说）一致。季节性降水则在干旱的东部地区尤为重要。古气候重建与花粉记录相互印证，清晰地描绘出一条“避难所-再殖民-最适期-萎缩”的轨迹：桦树在未次盛冰期被困于沿海避难所，在中全新世湿润期扩张，在当前达到分布最适状态，而在高排放的未来则将面临严重收缩。
这一轨迹预示了严峻的未来。当前看似最优的分布格局可能是短暂的。在高排放情景下，剧烈的栖息地丧失和碎片化不仅威胁桦树种群本身，还将波及依赖其生存的众多高山特有动植物，并可能削弱林线生态系统在碳固定、水土保持和水源调节等方面的服务功能。高加索陡峭的地形限制了物种向更高海拔迁移的空间，加剧了局部灭绝的风险。
因此，本研究凸显了高加索生态区兼具“长期生物避难所”和“气候敏感热点”的双重属性。基于此，作者提出了明确的保育建议：未来保护策略必须优先关注并强化那些被识别出的历史与未来“避难所”（如科尔基斯、希尔卡尼亚以及大高加索中部的高海拔区域）；亟需规划和维护生态廊道，以促进物种在气候变化下的适应性迁移；最重要的是，必须将可靠的气候变化预测整合到森林管理、保护区网络规划和生物多样性保护政策的制定中，实施气候适应性管理。这项研究不仅为理解高加索林线生态系统的过去与未来提供了首个时空综合框架，也为全球其他山地生态系统的脆弱性评估和适应性保育提供了重要参考。
