《Trees, Forests and People》：Dynamics of insect herbivory on seedling growth: A three-year study reveals metric-specific effects and resilience in a subtropical forest
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本期推荐阅读：为量化亚热带森林木本幼苗对昆虫食草作用的响应，研究团队在云南哀牢山开展了为期三年的野外监测，揭示了食草效应在年际、生长指标和物种间的显著差异，主要由降雨变化驱动，且不影响幼苗存活。结果支持了保护区森林管理中“非干预”策略的科学性，并为气候变化下的适应性管理提供了依据。
想象一片郁郁葱葱的亚热带森林，无数微小的木本幼苗正在林下奋力生长，它们是森林未来的希望。然而，这些脆弱的“婴儿树”时刻面临着来自昆虫食草者的“啃食”威胁。究竟这种“啃食”是温和的修剪，还是致命的打击？长期以来，学界对此并未达成共识。此前的研究存在诸多局限：多聚焦于单一或少数物种，难以反映整个群落的动态；常常仅在一个时间段进行观测，忽视了效应的年际变化；对亚热带森林这一独特生态系统的研究尤为缺乏。为了填补这些知识空白，一项在云南哀牢山持续三年的研究得以展开，旨在系统揭示昆虫食草对亚热带森林木本幼苗生长与存活的影响，其成果发表于《Trees, Forests and People》期刊。
本研究采用的主要技术方法包括：1. 长期样方监测：在哀牢山国家自然保护区建立了永久性样方，连续三年（2022-2024年）对随机选取的60个1平方米样方内的木本幼苗（基径<1厘米）进行年度调查。2. 食草强度量化：在每年生长季初期（5月）视觉估测每株幼苗的累积食草率，即被昆虫取食损失的叶面积比例。3. 生长与存活追踪：在生长季初期（5月）和末期（9月）测量幼苗的高度和总叶数，计算相对高度增长率和相对叶数增长率，并记录存活状态。4. 统计建模：运用系统发育广义线性混合模型（PGLMMs）分析群落水平食草效应，并用广义线性混合模型（GLMMs）评估物种特异性响应，同时控制了初始苗高和系统发育关系的影响。
1. 食草与幼苗生长的一般模式
三年间，幼苗群落的平均累积食草率保持相对稳定（5.4%至6.3%），但生长响应（高度和叶数增长）显示出差异。
2. 群落水平分析揭示了食草效应的年际变化
系统发育广义线性混合模型分析表明，食草对幼苗生长的影响存在显著的年际差异。2022年，食草对两种增长指标均无显著影响。2023年，食草与高度增长和叶数增长均呈负相关。到了2024年，情况更为复杂：食草与叶数增长负相关，却与高度增长呈正相关。值得注意的是，在所有年份中，食草对幼苗存活均无显著影响。
3. 物种对食草的特异性响应
对个体数量较多的物种进行单独分析，揭示了更复杂的图景。每年都有不同物种对食草表现出不同响应，且同一物种在不同年份的响应也可能不同。例如，在2022年，Neolitsea polycarpa、Manglietia insignis和Litsea elongata的叶数增长与食草负相关。而在2023年，Ilex corallina的高度增长与食草负相关，Symplocos ramosissima则呈正相关。2024年，Stewartia pteropetiolata和I. corallina的叶数增长受抑制，而Machilus gamblei和S. ramosissima的高度增长与食草正相关。这反映了物种间应对食草压力的策略差异。
研究表明，昆虫食草对亚热带山地森林木本幼苗的影响是复杂且依赖于环境背景的。首先，在观测到的中等食草水平下，幼苗表现出恢复力，食草在三年间均未显著影响其存活。这意味着在当前条件下，该生态系统的自然食草压力并未威胁到森林的更新，表明在保护良好的区域内，直接的昆虫控制可能并非必要。其次，食草对生长的影响并非一成不变，而是表现出显著的年际差异和指标依赖性（对高度和叶数的影响不同），这种差异主要受生长季早期降水调节。这表明幼苗的响应对气候变率非常敏感。降雨数据提供了关键解释：在降雨充沛的2022年早期生长季，幼苗可充分补偿食草造成的叶片损失；在早期严重干旱的2023年，食草与资源限制产生协同压力，抑制了生长；而在2024年，降雨恢复较晚，幼苗采取了资源权衡策略，优先将光合产物分配给高度生长以逃离不利环境，代价是叶数增长受抑制。第三，显著的物种特异性生长响应差异表明，群落水平模式掩盖了可能影响未来森林组成的重要差异。综合来看，这些结果强调了在以气候为媒介的食草作用下，该生态系统中幼苗的生长（而非存活）成为一个选择过滤器。
本研究具有重要的生态学与管理学意义。它首次通过多年期、群落尺度的研究，系统阐明了亚热带森林中食草作用的多维复杂性。结论支持了对于遭受适度自然食草压力的保护区森林，采取“非干预”管理策略的科学性，这有助于维护自然的生态过程与生物多样性。同时，研究明确指出了气候变化（特别是降雨季节性格局的改变）可能通过改变植物-食草动物相互作用而影响森林更新动态。因此，维持生境完整性、考虑气候预测，并进行长期监测，对于制定适应性的森林管理策略至关重要。
