香椿叶片形态-δ13C协同抗旱响应及基因型与环境互作研究

《Trees, Forests and People》：Leaf morphology-δ13C synergy in drought response and G×E interactions in Toona sinensis

面对全球气候变化加剧的干旱胁迫严重制约香椿人工林生产力的问题，研究人员开展了针对香椿无性系生长、叶片形态解剖和δ13C的基因型、环境及基因型与环境互作效应研究。研究发现，在严重缺水地区，香椿叶片面积减小、厚度增加、δ13C显著升高，其中δ13C是关键的干旱响应指标，其增加主要源于栅栏组织增厚导致的叶片增厚。研究还揭示了生长与抗旱性之间的权衡关系，并分地点筛选出兼具高产与潜在抗旱性的优良无性系，其材积遗传增益均超过20%，为香椿抗旱遗传改良及人工林可持续发展提供了重要参考。

　　

（论文解读文章）

气候变化正以前所未有的速度重塑着地球的面貌，而干旱的频繁与加剧，已成为全球森林面临的严峻挑战之一。对于依赖森林获取木材、涵养水源和固碳减排的人类社会而言，树木如何在缺水环境中“求生”与“生长”，不仅关乎生态安全，也直接关系到木材产业的可持续发展。香椿，作为一种树干通直、材质优良的珍贵用材树种，在我国半干旱地区的人工林建设中扮演着重要角色。然而，其生长发育正日益受到持续性干旱胁迫的严重制约。一个核心的科学问题摆在了育种学家面前：香椿如何响应干旱？能否从众多遗传材料中筛选出既高产又抗旱的“优等生”？解答这些问题，对于培育适应未来气候的香椿品种、保障人工林生产力具有紧迫的现实意义。近期发表在《Trees, Forests and People》上的一项研究，为我们揭开了香椿应对干旱的“生存策略”与遗传密码。

为了深入探究这些问题，研究人员在我国河北邢台(XT)、山东菏泽(HZ)和安徽六安(LA)三个水分条件差异显著的生态区，建立了包含18个香椿无性系的试验林。研究综合运用了生长性状调查、叶片形态与解剖结构观测、稳定碳同位素(δ¹³C)测定、叶绿素荧光参数分析以及混合线性模型、偏最小二乘判别分析(PLS-DA)、随机森林、通径分析和GGE双标图等多种生物统计与模型分析方法，系统评估了基因型(G)、环境(E)及其互作(G×E)对香椿无性系抗旱性及生长的影响。

3.1. 不同水分缺失地点香椿无性系的生长变异

研究首先确认了三个试验地点存在显著的环境水分梯度，LA的年降水量约为XT和HZ的两倍，而XT和HZ的气候水分亏缺(CMD)值约为LA的三倍。在这种梯度下，香椿无性系的生长受到了环境的强烈影响。在水分严重亏缺的XT地区，无性系的树高、胸径和材积均显著低于水分条件较好的LA和HZ。方差分析表明，环境(E)和基因型(G)对生长性状有显著影响，而胸径和材积还表现出显著的基因型与环境互作(G×E)效应。这意味着不同无性系在不同地点的生长表现并不一致，为后续的“因地选种”提供了依据。

3.2. 香椿无性系叶片对水分亏缺的适应性响应

叶片是植物感知和响应环境变化的前哨。研究发现，香椿叶片表型变异主要受环境效应和G×E互作驱动，遗传效应占比很小。具体表现为：在干旱的XT和HZ地区，香椿无性系的复叶长度、小叶数量和小叶面积显著减小，而叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度则显著增加。与此同时，叶片碳同位素比值(δ¹³C)在干旱地区也显著升高。这些变化共同构成了香椿在干旱条件下的典型适应表型：减小蒸腾面积，同时通过增厚叶片（特别是栅栏组织）来限制水分流失并可能影响内部CO₂扩散。

3.3. 叶片δ13C是香椿响应水分亏缺的关键指标

那么，在众多的叶片性状中，哪个是反映干旱响应的“核心信号”呢？研究人员通过偏最小二乘判别分析(VIP>1)和随机森林分析(平均精度下降值>1%)两种方法进行筛选，结果一致地将δ¹³C确定为区分不同水分环境下无性系的最关键性状，其重要性远高于其他形态指标。通径分析进一步揭示了性状间的因果关系：小叶面积主要由小叶宽度决定，而叶片厚度则主要受栅栏组织厚度的影响。叶片厚度对δ¹³C有相对较强的直接效应，证实了叶片结构变化（增厚）是驱动δ¹³C变化（升高）的重要途径。

3.4. 基于叶片性状的无性系抗旱性评价

为了综合评价无性系的抗旱性，研究人员对关键叶片性状进行了主成分分析，并基于主成分得分计算了综合抗旱指数(U_DR)。结果显示，高U_DR值（即抗旱性强）与叶片小、厚度大、δ¹³C高的表型相关联。利用GGE双标图分析，研究人员筛选出了在各试验点表现优良且稳定的潜在抗旱无性系，如XC10-4 (XT)、XC30-2 (HZ)和XC6-13 (LA)。叶绿素荧光参数分析为这些无性系的抗旱性提供了生理学证据，例如XC6-13和XC30-2具有较高的PI_abs（性能指数）、F_v/F_o和F_v/F_m（最大光化学效率），表明其光系统II在胁迫下受到了更好的保护。

3.5. 高产与抗旱兼优无性系的选择策略

对于用材林育种，最终目标是高产与抗逆兼得。然而，回归分析显示，无性系的材积与综合抗旱指数(U_DR)之间没有显著的线性关系，说明生长与抗旱性这两个性状相对独立，可能存在基因型特异性的权衡策略。同时，材积性状存在显著的G×E互作，没有一个无性系能在所有三个地点都表现最优。因此，研究人员采取了分地点选择的策略。通过以材积为基础，结合抗旱性表现，最终为每个试验地筛选出了兼具高产和潜在抗旱性的优良无性系：在LA为XC15-3和XC6-13，在XT为XC10-4和XC15-3，在HZ为XC6-17和XC30-2。这些无性系的材积遗传增益均超过了20%，展示了巨大的应用潜力。

研究结论与重要意义

本研究系统阐明了香椿无性系应对干旱胁迫的叶片形态与生理协同响应机制。主要结论包括：第一，水分亏缺显著改变了香椿的叶片表型，诱导其向小叶、厚叶、高δ¹³C的方向适应，这种适应主要通过增厚叶片（尤其是栅栏组织）来实现，后者被认为是导致δ¹³C升高的主要驱动因素。第二，δ¹³C被确定为香椿干旱响应的最关键的指示性状，其背后反映的是植物长期的水分利用效率(WUE)，这为香椿抗旱育种提供了一个新颖、可靠且遗传力较高的评价指标。第三，香椿无性系的材积产量和抗旱性均存在强烈的基因型与环境互作效应，且两者之间没有必然的此消彼长关系。这意味着通过精准的遗传选择，完全有可能获得在特定环境下既高产又抗旱的优良基因型，但同时也强调了“适地适种”在育种和实践中的极端重要性。

这项研究的价值不仅在于揭示了香椿这一重要树种的抗旱生理机制，更在于将基础研究与育种实践紧密结合起来。它提供了一套从性状鉴定、机理解析到品种筛选的完整技术路径，为香椿乃至其他用材树种的抗旱遗传改良提供了理论依据和实践范本。在全球气候变化导致干旱加剧的背景下，此类研究对于保障木材安全、维护森林生态系统稳定和实现林业的可持续发展具有深远的意义。