将种子传播者的特征和栖息地质量与种子传播效率联系起来

《Biological Conservation》：Linking disperser traits and habitat quality to seed dispersal effectiveness

马达加斯加雨林中棕色小鼠狐猴（Microcebus rufus）的种群数量、体质量及栖息地类型对其种子传播效果的影响研究表明，种群数量与栖息地类型显著关联种子多样性、萌发时间及传播数量，体质量则与传播数量相关，季节和栖息地退化也会影响传播效果。

　　

作者列表： Veronarindra Ramananjato Tanjoniaina H.N.P. Rabarijaonina Ginot Kava Sidonie O. Rakotoarisoa Ga?tan M. Rakotondrasoa Tsinjo S.A. Andriatiavina Finaritra Randimbiarison Onja H. Razafindratsima

美国加利福尼亚大学伯克利分校综合生物学系，Valley生命科学大楼，伯克利，CA 94720

摘要

动物介导的种子传播是一种生物相互作用，由于栖息地变化导致种子传播动物种群数量急剧下降，这种相互作用正面临中断的风险。然而，种子传播者的持续存在可能会掩盖种子传播的中断。在这里，我们评估了马达加斯加雨林景观中一种小型种子传播者（棕色鼠狐猴 Microcebus rufus）的数量和体型变化以及三种栖息地类型对其种子传播效率的影响。我们通过2021年至2024年间对815只个体的每月捕获-释放和系统测量来计算其种群数量和体重。我们收集了285份粪便样本，以计算1641颗被排泄种子的多样性、数量和大小。此外，我们还对1035颗被排泄的种子进行了发芽实验。我们发现，M. rufus 的种群数量和栖息地类型与种子传播的多样性和发芽时间之间存在显著的正相关关系。对于种子传播的数量与M. rufus 的种群数量和体型以及季节之间的关系，我们也得出了类似的结果。我们的研究结果表明，M. rufus 提供的种子传播服务的效果会因其种群数量和体型以及栖息地类型和季节的不同而波动。这些发现强调了保护动物传播者种群的重要性，以促进生态服务的持续性和支持生态系统的韧性。

马达加斯加语扩展摘要

“动物在种子传播过程中起着关键作用，但由于栖息地变化，这种作用正面临破坏的风险。随着动物种群数量的急剧减少，种子传播功能可能会受到影响。然而，生态系统中种子传播者的持续存在可能会掩盖这种中断。本研究评估了小型种子传播者（棕色鼠狐猴 Microcebus rufus）的数量和体型变化以及三种栖息地类型对其种子传播效率的影响。我们通过2021年至2024年间对815只个体的每月捕获-释放和系统测量来计算其种群数量和体重，并收集了285份粪便样本以分析种子多样性。我们还对1035颗被排泄的种子进行了发芽实验。研究发现，M. rufus 的种群数量和栖息地类型与种子传播的多样性和发芽时间之间存在显著的正相关关系。同样，种子传播的数量也与M. rufus 的种群数量和体型以及季节有关。结果表明，M. rufus 提供的种子传播服务的效果会受到其种群数量、体型、栖息地类型和季节的影响。这些发现强调了保护动物传播者种群的重要性，以维持生态服务的持续性和增强生态系统的韧性。”

引言

生物相互作用，即物种之间的相互作用，对于维持生物多样性至关重要。它们确保了生态系统的韧性和完整性，以及人类赖以生存的各种服务的持续提供（Montoya和Raffaelli，2010；Tylianakis等，2008，2010）。不幸的是，猖獗的栖息地变化和丧失威胁着生物相互作用的持续存在，因为物种伙伴的消失速度超过了新伙伴关系的建立速度（Burkle等，2013；Montoya和Raffaelli，2010）。因此，一些重要的生物相互作用正在减少甚至消失，最终削弱了生态系统服务的提供（Aslan等，2013；Montoya和Raffaelli，2010）。动物介导的种子传播（动物传播）是面临中断风险的生物相互作用之一（Aslan等，2013；McConkey和O'Farrill，2016），主要是由于动物种子传播者的数量迅速减少（例如，McConkey和Drake，2006）、它们从栖息地中的灭绝（例如，Babweteera和Brown，2009；Fricke等，2025；Galetti和Dirzo，2013）以及栖息地的变化（例如，Markl等，2012）。由于动物传播依赖于动物及其在自然栖息地中的存在，这些因素的任何变化都可能影响种子在生态系统和景观中的传播方式（McConkey和O'Farrill，2016；Schupp等，2010）。最重要的是，种子传播本身的丧失往往不如动物种子传播者的灭绝那么明显（McConkey和Drake，2006；McConkey和O'Farrill，2015，2016；McConkey和O'Farrill，2016）。 隐性的种子传播丧失，即种子传播者在灭绝之前的丧失，可能在不同程度上发生，从而影响生态系统的结构（McConkey和O'Farrill，2016）。动物种子传播者会根据干扰情况调整其行为、身体状况和种群动态（例如，Culliney等，2012；Dáttilo等，2014；McConkey和Drake，2006；McConkey和O'Farrill，2015）。因此，它们对种子传播的贡献可能会根据变化的严重程度而改变或停止（例如，McConkey和O'Farrill，2015，2016；Sengupta等，2015；Uriarte等，2011）。例如，在森林边缘和退化森林中，动物传播的种子数量较少，因为资源在可用性和数量上有所不同（例如，Fricke等，2025；Sengupta等，2015）。此外，种群数量或个体大小的变化可能会影响种子传播者的种子传播效率，主要体现在传播种子的数量以及种子的沉积和发芽结果上（McConkey和O'Farrill，2016）。例如，较低的种群数量和体型会导致种子多样性降低、种子体积减小以及发芽率降低，从而影响植物群落的再生和组成（Donoso等，2020；Fricke等，2019；Fricke等，2025）。因此，了解种群数量和体型的直接影响至关重要，因为（1）持续的栖息地变化会影响植物和动物群落的组成和生存条件（Aslan等，2013；Fricke等，2025）；（2）一些种子传播者的种群虽然看似稳定，但已经停止提供种子传播服务（McConkey和Drake，2006；McConkey和O'Farrill，2015，2016，2016）；（3）种子传播效率的几个组成部分（例如，种子大小和传播距离）取决于种子传播者的体型（Razafindratsima等，2014；Schupp等，2010）。此外，这些知识可以帮助我们了解生物相互作用的韧性，并帮助我们设计出更加稳健且成本较低的保护和恢复策略（Aslan等，2013；Ganzhorn等，2024；Montoya和Raffaelli，2010；Tylianakis等，2010）。 在这里，我们旨在了解种子传播者的种群数量、体重和栖息地质量对种子传播效率的影响。具体来说，我们假设种子传播者的种群数量和体重与其种子传播效率呈正相关，因为（1）较高的种群数量增加了种子被传播的概率和数量（Nevo等，2023；Schupp，1993；Schupp等，2010）；（2）较高的体重允许更长的传播距离和更长的肠道通过时间，从而提高种子发芽率和幼苗生长（McConkey和O'Farrill，2015，2016）。此外，我们假设（3）受干扰较少的森林栖息地能够维持更高的种群数量和体重，因为资源较为丰富（McConkey和O'Farrill，2016；Sengupta等，2015）。我们使用了基于种子传播的定量和定性成分的“种子传播效率（SDE）框架（Schupp，1993；Schupp等，2010）来描述和评估种子传播如何随种群数量和体重以及不同森林栖息地类型而变化。然后，我们使用种子传播的多样性、数量和大小作为种子传播效率的定量指标，以及种子传播距离、发芽率和发芽时间作为定性指标（McConkey和O'Farrill，2016；Nevo等，2023；Schupp等，2010）。我们还测量了种子传播者的整体效率，而不考虑栖息地类型。我们利用马达加斯加雨林中的棕色鼠狐猴 Microcebus rufus 的野生种群来验证这些假设。

研究物种

我们选择棕色鼠狐猴 Microcebus rufus 作为研究对象，主要有以下几个原因：首先，该物种是该地区本地和非本地植物种子的有效传播者（Ganzhorn等，2024；Ramananjato，2024；Ramananjato等，2020）；其次，它们能够适应森林退化，并继续存在于不同的森林栖息地中（Knoop等，2018；Ramananjato等，2025；Ramananjato等）。

Microcebus rufus 的捕获数量和体重

M. rufus 在农田中的捕获数量最多，而在原始森林中的捕获数量最少，尽管这种差异仅具有边缘显著性（Kruskal-Wallis检验：χ² = 5.977，df = 2，p = 0.050；图S5）。M. rufus 在农田中的体重显著高于其他任何森林栖息地（Kruskal-Wallis检验：χ² = 16.068，df = 2，p < 0.001；图S6）。

Microcebus rufus 的种子传播

M. rufus 传播了23种植物的种子，其中两种植物无法在科水平上鉴定（表1）。大多数粪便样本...

讨论

我们对一种动物种子传播者及其在种子传播中的各种贡献进行了多年监测，发现种子传播者的种群数量和体型对其种子传播效率有显著影响。具体来说，（1）Microcebus rufus 的捕获数量与种子传播的多样性和数量增加以及发芽时间缩短呈正相关；（2）M. rufus 的体重与种子传播的数量增加呈正相关...

结论

由于退化程度和季节的不同，种子传播者的种群数量和体重在不同的森林栖息地中存在显著差异。种群数量和栖息地类型（但不一定是体重）显著改变了它们的种子传播效率。尽管在退化和人类改造的景观中，鼠狐猴仍然提供有效的种子传播服务，但植物群落的组成有所不同，且传播效率也有所波动。

作者贡献声明

Veronarindra Ramananjato：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、项目管理、方法论、研究设计、资金获取、数据分析、数据管理。 Tanjoniaina H.N.P. Rabarijaonina：撰写——审稿与编辑、方法论、研究设计、数据管理。 Ginot Kava：撰写——审稿与编辑、方法论、研究设计、数据管理。 Sidonie O. Rakotoarisoa：撰写——审稿与编辑、方法论、研究设计、数据管理。

资金来源

本研究得到了美国国家科学基金会（#2419487）、Rufford自然保护小额资助（#22385）、美国哺乳动物学会提供的非洲研究奖学金和黑人及原住民奖学金、世界野生动物基金会提供的Russell E. Train青年及现任教师奖学金（#EF11883）以及Andrew和Mary Thompson提供的预论文和论文奖学金的支持。

利益冲突声明

作者们没有利益冲突。

致谢

我们感谢马达加斯加环境与可持续发展部及马达加斯加国家公园提供的研究许可，感谢Antananarivo大学的动物学与动物多样性研究部门、Ary Saina协会和Valbio研究中心在行政和后勤方面的支持。同时，我们也感谢Marina Blanco博士、Benjamin Blonder博士和Paul Fine博士以及Razafindratsima研究小组对本文早期版本的宝贵反馈。