与南非东海岸海底峡谷相关的浮游动物群落

浮游动物生物量、丰度和多样性在南非东北海岸的潜艇峡谷与非峡谷区域无显著差异，但环境因子如温度和叶绿素a存在年际变化，可能受阿古拉斯洋流影响，建议加强高频采样研究。

　　

Njabulo M. Mdluli | Nicola K. Carrasco | Jenny A. Huggett

南非夸祖鲁-纳塔尔大学生命科学学院，邮政信箱X 54001，德班，4000

摘要

全球范围内，海底峡谷被认为是生物多样性的热点区域，对周边大陆架区域的生产力具有重要的促进作用。本研究比较了南非东北海岸三个海底峡谷与相邻非峡谷区域之间的浮游动物生物量、丰度和多样性。在采样期间，未观察到海底峡谷对浮游动物生物量、丰度或物种组成有任何显著影响。2018年，Leven峡谷的浮游动物生物量最高（16.68 ± 4.26 mg m^-3），而Wright非峡谷的生物量最低（2018年为4.69 ± 2.39 mg m^-3，2019年为5.33 ± 1.45 mg m^-3）。浮游动物的丰度在2019年Wright非峡谷为79.34 ± 13.38 ind. m^-3，在2018年Diepgat非峡谷为350.56 ind. m^-3。小型桡足类动物，如Oncaeidae、Paracalanus属和Temora属，在所有地点都占主导地位，这在寡营养系统（如阿古拉斯寒流北部）中很常见。环境条件（包括温度和叶绿素a含量）在峡谷和非峡谷之间也没有显著差异，且在采样时也没有观察到由峡谷引起的上升流；然而，存在年际和地点间的变化。研究结果表明，这些海底峡谷可能对浮游动物的生物量或多样性没有显著影响，尤其是在峡谷入口处。这可能是由于环境变化较大以及阿古拉斯寒流的快速流动所致。通过短期、频繁地监测海洋学变量（例如使用原位仪器）和浮游动物（例如使用高频声纳）可以更深入地了解南非东北海岸峡谷的影响。

引言

海底峡谷是陡峭的海底地形，通常与丰富的海洋生物群落相关（Genin, 2004）。迄今为止，全球已绘制出超过9500个海底峡谷的地图，覆盖了11.5%的大陆架面积（Harris和Whiteway, 2011; Harris等人, 2014）。峡谷与洋流之间的相互作用通常会产生复杂的非地转流，通过上升流、下降流以及气旋和反气旋涡旋增加垂直混合和跨大陆架的物质交换（She和Klinck, 2000; Allen和Hickey, 2010; K?mpf, 2018）。在南半球，上升流通常与具有右向流（从下游看海岸线在洋流右侧）且狭窄深邃的海底峡谷相关（She和Klinck, 2000; Waterhouse等人, 2009; Allen和Hickey, 2010; K?mpf, 2018）。由于峡谷增强了混合作用和栖息地异质性，为多种海洋生物提供了养分，这些生物将峡谷作为育婴场（Etnoyer和Warrenchuk, 2007; Hoff, 2010; Allen等人, 2019）、觅食场所（Moors-Murphy, 2014）和避难所（Yoklavich等人, 2000; Brodeur, 2001）。此外，峡谷还会汇聚和增强内波，进一步促进垂直混合，从而提高初级生产力，可能增加海洋生物的丰度（Kunze等人, 2002; Lee等人, 2009）。

营养物质向浮游层的供应是影响海洋生物生产力的关键因素。由内波引起的局部上升流和湍流混合是将营养物质输送到海底峡谷浮游层的关键过程（Carvalho等人, 2016; Nigi等人, 2016）。多项研究表明，由于食物丰富，海底峡谷附近浮游动物数量较多，其浮游捕食者也聚集于此（Cartes等人, 2010; Santora和Reiss, 2011; Santora等人, 2018）。海底峡谷中的上升流还可以将游动能力较弱的浮游动物输送到较深的水域（Macquart-Moulin和Patriti, 1996; Allen等人, 2001; Bosley等人, 2004）。Genin（2004）将这一过程描述为地形阻塞效应，即被输送的昼夜迁移浮游动物在大陆架上集中，无法返回休息深度，从而容易被视觉捕食者捕获。峡谷中的下降流限制了游动能力较弱的浮游动物的向上游移动，降低了被捕食的风险（Genin, 2004）。De Leo等人（2018）还观察到，在温哥华岛南部的Barkley峡谷中，峡谷内部和近底部的流动形成了封闭的循环单元，将迁移的桡足类动物困在1000米的中间深度。

浮游动物在海洋食物网中起着至关重要的作用，它们是初级生产者和更高营养级之间的纽带。它们还通过将粪便颗粒被动输送到海底，在生物泵作用中发挥关键作用（Turner, 2015; Archibald等人, 2019; Hernández-León等人, 2019）。随着气候变化、过度开发和污染日益威胁海洋生态系统的健康，浮游动物被用作监测浮游层变化的指示生物，因为它们对环境变化反应迅速（Richardson, 2008; Batten等人, 2019）。

南非夸祖鲁-纳塔尔省（KZN）东北海岸的大陆架上分布着多个海底峡谷，其入口距离海岸较近（2-4公里范围内）（Bang, 1968; Green和Uken, 2008）。这些峡谷入口的平均深度为65米，与任何河流系统无关。它们的形成归因于冰川时期海平面较低时的陆地侵蚀、海底滑坡和流体渗漏（Bang, 1968; Green等人, 2007; Green和Uken, 2008）。自1979年以来，这些峡谷被纳入了iSimangaliso海洋保护区（前称St Lucia MPA）。该地区有六个穿透大陆架的峡谷，分别是Leven、Diepgat、Wright、White Sands、North Leadsman和South Leadsman，此外还有17个较小的坡度受限峡谷。

1998年至2001年间，对KZN北部海底峡谷进行的第一次全面生态学研究使用了75-140米深度的探索性Trimix潜水，发现了与栖息地异质性相关的多样鱼类和无脊椎动物群落（Sink等人, 2006）。Samaai等人（2010）还在峡谷深处记录了96种海海绵的高多样性。这些峡谷中的珊瑚礁栖息着多样的底栖鱼类群落和一些具有商业价值的线鱼科物种（Heemstra等人, 2006; Sink等人, 2006; Geldenhuys, 2015; Nyawo, 2020）。KZN北部的大部分研究集中在了解这些峡谷作为腔棘鱼栖息地的作用，这也揭示了这些峡谷相关的高底栖生物多样性（Hissmann等人, 2006; Sink等人, 2006）。

关于南非东海岸浮游动物丰度和多样性的早期知识主要来自20世纪60年代在西南印度洋进行的大规模调查（De Decker和Mombeck, 1964; De Decker, 1964; De Decker, 1984），以及20世纪70年代穿越阿古拉斯寒流的一系列横断面调查（Stone, 1969; Carter, 1977; Carter和Schleyer, 1988）。这些研究揭示了该地区桡足类的高多样性，并探讨了Chaetognath作为阿古拉斯寒流系统水质指标的作用。Carter和Schleyer（1988）在回顾KZN海岸浮游动物群落时指出，在德班附近的阿古拉斯寒流近岸水域中，Paracalanus parvus、Eucalanus mucronatus、E. pileatus和Acrocalanus gracilis等桡足类占主导地位，并且大陆架水域的浮游动物生物量显著高于远离海岸的区域。后续研究探讨了东海岸的鱼类群落（Beckley和Hewitson, 1994; Beckley和Connell, 1996; Harris和Cyrus, 1996; Harris等人, 1999）以及管水母群落（Thibault和Gibbons, 2005）。

近年来，科学界越来越关注提高对南非东海岸和西南印度洋（SWIO）地区浮游动物群落的理解（Huggett, 2014; de Lecea等人, 2016; Pretorius等人, 2016; Noyon等人, 2019; Cedras等人, 2020）。最近对莫桑比克海峡中尺度涡旋内群落的兴趣也为了解南非东北海岸的群落组成提供了见解。Huggett（2014）观察到涡旋中以小型桡足类Paracalanus属、Oncaeidae属、Oithona属和Corycaeus属为主，生物量范围为5至28.5 mg.m^-3。Noyon等人（2019）研究了涡旋在将浮游动物群落从马达加斯加南部输送到南非东海岸中的作用，并注意到该地区小型桡足类如Oncaeidae属、Oithona属、Acrocalanus属、Paracalanus属和Clausocalanus属的优势。然而，迄今为止还没有研究探讨过海底峡谷对南非东海岸浮游动物丰度或组成的影响。海山与海底峡谷有一些类似的影响（Genin, 2004），但在SWIO地区的三个海山附近未发现海山对浮游动物群落有显著影响的证据（Noyon等人, 2020）。

本研究旨在通过比较峡谷和非峡谷环境中的浮游动物丰度、生物量和多样性，来探讨海底峡谷对南非东北海岸浮游动物群落的影响。最近有文献记录了这些峡谷入口处的上升流（Rautenbach等人, 2023），但其对局部生产力的影响尚不清楚。我们假设峡谷中的上升流和湍流混合会带来更凉爽、叶绿素更丰富的环境，从而使得峡谷中的浮游动物丰度和生物量高于非峡谷区域。我们还假设峡谷和非峡谷（大陆架）环境条件的差异会导致浮游动物群落结构和大小组成的不同。作为非洲腔棘鱼生态系统计划（ACEP）“峡谷连接”项目的一部分，本研究为海底峡谷作为海洋保护区关键保护区域提供了支持性信息。

研究区域

本研究在南非夸祖鲁-纳塔尔省的东北海岸进行，属于Delagoa生物区（Spalding等人, 2007）。KwaZulu-Natal北部大陆架非常狭窄（约3公里），而全球平均宽度为57公里，大陆架边缘距离海岸2-4公里，深度在60-100米之间（Ramsay和Miller, 2006; Harris和Macmillan-Lawler, 2016; Livingstone等人, 2018）。该地区主要受温暖的、寡营养的、向西南流动的阿古拉斯寒流影响

环境变量

两个采样年份的平均水柱温度存在显著差异（F = 28.453, p = 0.02, 表1），海底特征和地点之间没有显著影响（p > 0.05, 表1）。2018年的平均温度低于2019年（图2a vs 图2b）。对于平均水柱叶绿素-a浓度，海底特征和地点之间存在显著交互作用（F = 131.23, p < 0.01, 表1），表明海底特征对

讨论

研究发现，南非东北海岸的海底峡谷对浮游动物的丰度、生物量或多样性没有显著影响。当综合考虑多种因素时，生物量的变化受到海底地形、地点和年份的相互作用影响，表明峡谷与非峡谷之间的浮游动物生物量模式可能因采样地点和年份而异。多变量分析也表明没有峡谷效应

CRediT作者贡献声明

Njabulo Methembe Mdluli：撰写——初稿撰写、调查、正式分析、数据管理。Nicola K. Carrasco：撰写——审稿与编辑、监督、概念构思。Jenny A. Huggett：撰写——审稿与编辑、监督、概念构思

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

数据可用性

数据可应要求提供。

利益冲突声明

? 作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家研究基金会（NRF）在非洲腔棘鱼生态系统计划（ACEP）“峡谷连接”项目以及WildTrust的支持。作者感谢RV Angra Pequena号的船长Jean Harris、Ocean Stewards团队以及研究船员的协助采样工作。我们衷心感谢Tommy Bornman在CTD数据处理方面的帮助。同时，我们也非常感谢审稿人提供的详细和建设性的意见。