揭示热带蜥蜴的耐寒奥秘：平头异蜥（Xenosaurus platyceps）的季节性温度调节与冻结耐受性研究

《Cryobiology》：Can a tropical lizard ( Xenosaurus platyceps) survive freezing temperatures?

本研究探讨了热带特有的微域分布蜥蜴平头异蜥（Xenosaurus platyceps）的体温调节策略与耐寒机制。研究人员通过全年野外监测与实验室实验相结合，首次发现该物种能够耐受实验性冰冻，并测得其春季结晶点低至-7.01°C，这是异蜥科（Xenosauridae）物种耐冰冻能力的首次报道。研究发现平头异蜥的体温（Tb）与环境温度显著相关，并随季节呈现不同的体温调节行为：春、冬季主动调节，秋季温度顺应，夏季则躲避过热微生境。血液葡萄糖水平在冷冻后适度升高，可能作为低温保护剂。这项研究揭示了一种低海拔热带蜥蜠非凡的季节性温度适应性和亚零度耐受能力，对于理解气候变化下物种适应机制具有重要意义。

　　

温度是决定生物，尤其是变温动物生存的关键环境因素。在全球气候变化的背景下，不仅平均温度升高，极端寒冷天气事件也可能增多。因此，理解变温动物如何适应低温环境变得至关重要。它们主要依赖两种策略：过冷（supercooling，即组织温度低于冰点但未形成冰晶）和冰冻耐受（freeze tolerance，即体内大部分体液结冰后仍能存活）。然而，这些机制在热带物种中研究较少。异蜥科（Xenosauridae）是古老的蜥蜴类群，通常被认为是温度顺应者，且已知一些物种能在极低体温下活动。平头异蜥（Xenosaurus platyceps）是墨西哥特有物种，分布海拔较低（390米），理论上鲜少经历零下温度。那么，这种主要生活在温暖环境的热带蜥蜴，是否具备应对严寒的能力？其体温调节行为是否随季节变化？为了解决这些疑问，研究人员对平头异蜥展开了为期一年的综合研究，成果发表在《Cryobiology》期刊上。

为了回答这些问题，研究人员采用了多种技术方法。他们在位于墨西哥塔毛利帕斯州的“El Cielo”生物圈保护区（海拔420米）全年采集了55只平头异蜥个体。研究结合了野外生态学观测与实验室生理学实验，关键方法包括：1）野外同步测量蜥蜴体温（T_b）、空气温度（T_a）和基质温度（T_s）以评估体温与环境温度的相关性；2）在实验室热梯度装置中测定蜥蜠的偏好体温（T_set）；3）使用无效模型和数据记录仪记录全年的环境可操作温度（T_e）；4）测量动物的临界最低温度（CT_min）和临界最高温度（CT_max）；5）通过循环冷却装置将蜥蜴逐步降温，利用热电偶和实时温度采集系统监测并记录其结晶点（即过冷点）；6）在冷冻实验前后，通过尾部采血并使用便携式血糖仪测定其血糖浓度。统计分析方面，运用了线性混合模型、广义线性混合模型等来评估季节和环境温度对体温的影响，并使用Kruskal-Wallis检验等非参数方法分析结晶点和血糖数据的季节性差异。

研究结果：

体温与环境温度相关性及季节性变化：

研究发现，平头异蜥的体温与基质温度的相关系数（r = 0.7155）高于与空气温度的相关系数（r = 0.4924），表明基质温度对体温影响更大。广义线性混合模型分析显示，在控制了个体差异后，季节对体温有极显著影响。体温在不同季节存在显著差异，最低体温出现在冬季（20.8°C），最高出现在夏季（30.8°C）。偏好体温在不同季节也存在差异，但仅在夏季和秋季之间达到显著。这表明平头异蜥的体温呈现出随季节变化的狭窄范围（20.8 – 30.8°C），表现出狭温性行为。

季节性体温调节策略：

通过计算体温调节有效性指数（E和 d_e– d_b），研究人员发现平头异蜥的体温调节策略随季节变化。春季（E = 0.58, d_e– d_b= 1.78°C）和冬季（E = 0.64, d_e– d_b= 1.46°C）表现出主动体温调节行为。秋季（E = 0.11, d_e– d_b= 0.20°C）则表现出温度顺应者行为。而在夏季（E = -0.42, d_e– d_b= -0.94°C），蜥蜴反而避开了本应合适的微生境，可能是因为夏季记录到的最低环境可操作温度（T_{e min}）也高于其在实验室测得的偏好体温范围的下限（25百分位数）。

耐寒能力与血糖变化：

研究对18只个体进行了冰冻实验，其中17只存活下来。整个物种的平均结晶点为-5.4°C，而春季观测到的最低结晶点可达-7.01°C，这表明该物种具备出色的过冷能力。血液葡萄糖浓度在冰冻前平均为154 mg/dL，冰冻后略有升高至159 mg/dL。配对t检验显示，冰冻前后血糖浓度存在统计学上的显著差异。在18只蜥蜴中，有11只的血糖在冰冻后升高，平均升幅为31%。这表明葡萄糖可能作为一种低温保护剂，在冰冻耐受机制中发挥作用。

研究结论与重要意义：

本研究首次证实，微域分布的热带蜥蜴平头异蜥能够在实验条件下存活于冰冻状态，这是异蜥科物种中关于冰冻耐受机制的首个报道。该物种展现出显著的季节性体温适应性和对零下温度的抵抗力。其体温调节行为随环境热条件变化：在环境温度极端的春季和冬季主动调节，在环境温度接近其偏好范围的秋季表现为温度顺应，而在过热的夏季则躲避高温微生境。此外，该物种表现出狭温性，且其冰冻耐受可能与血液中葡萄糖的适度升高有关，葡萄糖可能充当了低温保护剂的角色。

这项研究的意义在于，它揭示了一个低海拔热带蜥蜠物种出乎意料地具备了应对极端低温的生理潜能。这一发现挑战了我们对热带物种耐寒能力的传统认知，强调了即使在不常经历冰冻的环境中，生物也可能保留或演化出复杂的抗冻适应机制。这不仅加深了我们对蜥蜴热生物学和生理生态学的理解，也为预测物种在气候变暖但极端天气事件增多的未来气候变化情景下的适应能力提供了新视角。研究还指出，未来需要对该物种的高海拔种群以及其他异蜥属物种进行类似研究，以全面评估该属乃至更广泛的变温动物类群的耐寒潜力。