《Ecological Engineering》：Impacts of channel complexity and main-to-anabranch width ratio on fish habitat suitability across varying flow regimes
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河道形态复杂性及主支流宽度比对北极红鲑栖息地质量的影响研究。以哈巴河为例构建水动力-栖息地耦合模型，揭示河道形态与流量互馈机制：复杂河道在常态流量下因流速、水深不足导致栖息地适宜性较低，但极端洪水时形成高效庇护所；主支流宽度比（而非具体分配）对栖息地质量起主导作用，长期稳定性受特定形态制约。
周萍萍|郑浩|王倩倩|王瑞达|王楠|张永森|李一克|张泽斌|田莉|杨志远|卢家斌|姚伟伟
四川大学水力学与山地河流工程国家重点实验室，中国成都610065
摘要
河流形态的多样性是维持河流生物多样性和生态系统健康的关键基础。然而，目前的研究主要集中在不同河道类型之间的比较上，忽略了特定河道形态特征和流量制度对栖息地适宜性的相互作用。本研究以典型的分叉河流——哈巴河为例进行探讨。通过构建耦合的水动力和鱼类栖息地模型，系统分析了河道复杂性和主河道与支流河道宽度比对Thymallus arcticus栖息地质量的影响。结果表明，河道复杂性的影响取决于流量：在正常流量条件下，形态复杂的河道对Thymallus arcticus的栖息地适宜性较低。这种较低的适宜性是由于这些河道的流速和水深较低，这些条件不适合偏好高流量环境的物种。然而，在极端洪水事件中，复杂的河道提供了更有效的避难所，从而显示出更高的栖息地质量。关于河道宽度比，研究发现，支流河道作为结构特征的存在与否对栖息地质量的影响远大于主河道与支流之间宽度分配的具体变化。从长期来看，在特定的河道形态下，栖息地适宜性相对稳定。尽管如此，非分叉河道的简单形态在持续流期间提供了更高的流速和更大的水深，这些条件更适合Thymallus arcticus。这项研究强调，河流生态恢复策略应超越静态的河道分类，充分考虑形态结构和水文制度的综合效应。对于偏好高流量环境的物种，必须仔细评估增加河道复杂性的潜在利弊，以提高栖息地管理策略的科学严谨性和前瞻性。
引言
多样的河流形态为鱼类提供了不同的觅食场所、避难所和产卵地点，是维持河流生物多样性和生态系统健康的关键基础（Hansen等人，2024年；Stefani等人，2024年）。同时，河流河道的不同形态特征——如复杂性和主河道与支流河道宽度比——在塑造异质的水动力环境方面起着关键作用，从而在不同程度上影响鱼类栖息地的结构和功能（Liu等人，2025年；Naudascher等人，2024年）。因此，系统研究河流复杂性和主河道与支流河道宽度比如何影响鱼类栖息地质量对于推进我们对河流生态过程的理解以及支持保护和恢复工作至关重要（Chen等人，2023年）。
虽然河流形态本身具有多样性，但特定的结构配置——由复杂性和宽度比决定——决定了水生生物所经历的直接水力环境。因此，深入分析这些形态特征如何影响鱼类栖息地质量尤为重要（Nile等人，2025年）。目前关于鱼类栖息地质量的研究主要集中在不同河道类型（如辫状河和蜿蜒河）之间的宏观比较上，但很大程度上忽略了特定河道结构属性在不同流量制度下对栖息地适宜性的内在影响（Duffin等人，2023年；Wang等人，2024a；Yu等人，2022年；Zheng等人，2025年）。然而，在支流系统的水生态韧性方面仍存在一个关键的知识空白。大多数现有研究都是静态评估，未能阐明不同形态配置（如复杂性和宽度比）如何调节水文动态下的栖息地稳定性和韧性。具体来说，这些结构特征如何在动态流量波动（例如从基流到洪水）期间缓冲栖息地质量仍不甚清楚（Qiu等人，2025年；Li等人，2025年）。为了解决这一知识空白，本研究通过建立代表不同形态单元的情景，系统分析了河道复杂性和宽度比对鱼类栖息地适宜性的影响。通过关注河道结构与水动力条件之间的相互作用，本研究旨在阐明支配栖息地适宜性的机制。这种视角的转变不仅超越了当前对不同河流类型静态比较的关注，还有助于更深入地理解支配栖息地质量形成的流量依赖性原理。研究结果预计将为河流生态恢复和管理提供更精确的理论基础，强调除了宏观河道类型外，还必须充分考虑形态结构对关键生态过程的长期影响。因此，本研究旨在提高栖息地保护和恢复策略的科学严谨性和前瞻性（Parsapour Moghaddam等人，2019年；Servanzi等人，2024年）。
分叉河流作为一种具有多河道结构的河流网络系统，近年来在其形态动力学过程与生态功能之间的关系方面受到了越来越多的关注（Jiang等人，2025年；Ouyang等人，2025年）。哈巴河是一种典型的分叉河流，形成了由多层次支流和中央沙洲复合体组成的复杂网络结构，表现出显著的水动力异质性和栖息地多样性。在这样的河流系统中，流量分布、沉积物输送和河岸植被之间的相互作用共同塑造了多样的微生境条件，这对水生生物，特别是鱼类的分布和繁殖产生了深远影响（Mamilov等人，2025年；Tian等人，2023年）。目前关于分叉河流的研究主要集中在大型河流流域的主干系统上，而中小型分叉河流的生态水力学机制仍知之甚少。哈巴河保留了自然的水流-沉积物过程和河岸带结构，为研究中小型分叉河段的栖息地形成机制提供了理想的模型（Wang等人，2024a；Zheng等人，2025年）。本研究以哈巴河的分叉段作为研究对象，整合了水动力和鱼类栖息地质量模型，系统评估其鱼类栖息地功能。目的是提高对分叉河流生态水文过程的理解，并为类似河流类型的生态保护和恢复提供理论参考和实践基础。
鱼类栖息地模型是一种基于生态水力学核心原理的评估工具，广泛用于模拟和动态预测河流生态系统中目标鱼类的栖息地（Bockelmann等人，2004年）。自20世纪80年代以来，这类模型已经超越了最初对基本物理参数（水深、流速、底质）的关注，开始在综合模拟中纳入更广泛的水动力和环境因素。包括物理栖息地模拟模型（PHABSIM）、计算机辅助的河道流量调节模拟模型（CASIMIR）和Meso-HABSIM在内的各种模型相继开发出来，为河流栖息地评估提供了多样的方法学支持（Milner等人，1998年；Mouton等人，2007年）。近年来，栖息地模拟方法取得了显著进展，现在能够在生态水力框架内系统地整合多种河流物理参数——包括深度、流速、河床演变和河床剪切应力（Yao等人，2018年；Yao等人，2019年；Yao等人，2017年）。通过将水文变化与物种的水力栖息地偏好相关联，这些模型有效评估了不同流量情景对目标物种栖息地适宜性的影响。
为了解决上述研究空白，本研究以哈巴河为研究对象，根据河道复杂性和宽度比将同一河段划分为不同的形态情景，系统研究不同流量条件下河道结构变化对鱼类栖息地的影响。研究目标包括：(a) 分析河道复杂性和主河道与支流河道宽度比等形态特征如何影响鱼类栖息地适宜性；(b) 阐明河道形态在抵御极端水文事件对鱼类栖息地的影响中的作用；(c) 评估不同河道形态下鱼类栖息地的长期稳定性。通过开发一个结合水动力和生态过程的综合模拟框架，本研究为中型高纬度河流中鱼类栖息地的保护和恢复做出了贡献。这是通过提供理论基础和科学支持来实现的，哈巴河作为一个代表性的案例研究。
研究区域和目标物种
哈巴河（北纬47°52′ – 49°09′，东经86°06′ - 87°08′）发源于阿尔泰山脉的南部山麓，是额尔齐斯河西源的主要支流（图1a），全长约214.1公里（Xu等人，2024年；Yang等人，2023a）。该河流域位于温带大陆性气候区，年平均气温约为4.7°C，年降水量在100至350毫米之间，年平均径流量为
水力特性
在相同的流量条件下，水力参数随河流河道形态的复杂性而有很大差异（图3，图4）。在低流量（Q1）下，C3、C2-W2、C1-W0和C4处的平均流速分别为0.05 m/s、0.06 m/s、0.14 m/s和0.05 m/s，相应的平均水深分别为0.61 m、0.70 m、1.39 m和0.50 m。在中等流量（Q2）下，流速增加到0.10 m/s、0.12 m/s、0.24 m/s和0.11 m/s，水深分别为0.91 m、1.03 m、1.97 m和0.81 m。
河道复杂性对栖息地质量的流量依赖性效应
河道形态复杂性是调节河流水力特性的关键因素（Ma等人，2022年；Zhang等人，2025年）。其独特的结构配置可以引起一系列水力参数（如流速、水深和河床颗粒大小）的不同响应，最终影响鱼类栖息地的分布模式（Li等人，2025年；Zheng等人，2025年）。本研究整合了水动力、沉积物输送和鱼类栖息地
结论
河道结构是影响鱼类栖息地质量、资源丰富度和河流生态系统稳定性的关键因素。以哈巴河为案例研究，本研究考察了不同形态配置对T. arcticus栖息地适宜性的影响。它全面评估了在不同河道复杂性和主河道与支流河道宽度比情景下的河流栖息地适宜性、抵抗力和稳定性。主要结论如下
CRediT作者贡献声明
周萍萍：撰写——原始草稿，软件，方法论，调查，正式分析。郑浩：撰写——原始草稿，软件，方法论，调查，正式分析。王倩倩：软件，方法论，调查。王瑞达：软件，资源，方法论，正式分析。王楠：软件，方法论，调查，正式分析。张永森：软件，方法论，调查，正式分析。李一克：软件，正式分析。张泽斌：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
我们感谢来自国家关键研发计划（2022YFC3202003）、新疆生态水利研究中心项目（编号2024B002）、贵州省科技项目（[2024]116）以及毕节市科技项目（公开竞争机制选拔最佳候选人，编号BKHZDZX (2023)1）的财政支持。
