多维河流生物多样性揭示了水文和水质变化的十年及亚十年尺度影响

《Environmental Research》：Multidimensional Riverine Biodiversity Reveals Decadal and Sub-Decadal Effects of Hydrological and Water-Quality Changes

淡水生物多样性受复合环境压力与气候变异性影响，研究通过分析地中海流域20年宏无脊椎动物数据，揭示不同时间尺度下物种、功能及系统发育多样性对水文与化学因子的响应差异。结果显示，十年尺度物种丰富度稳定，但功能与系统发育多样性下降；五年尺度系统发育多样性受环境过滤影响显著，而功能组装随机性主导。环境变量中水文动态与有机营养为关键驱动因子，表明多维度生物多样性响应存在时间尺度依赖性，需跨尺度保护策略。

　　

穆罕默德·法鲁克（Muhammad Farooq）|文子豪（Zihao Wen）|迪普·纳拉扬·沙阿（Deep Narayan Shah）|拉姆·德维·塔查莫-沙阿（Ram Devi Tachamo-Shah）|德巴希斯·库马尔·蒙达尔（Debashis Kumar Mondal）|李桂林（Li Guili）|邱明哲（Ming-Chih Chiu）|蔡庆华（Qinghua Cai）

中国科学院水生生物学研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室，中国武汉430072

摘要

淡水生物多样性正日益受到多重人为压力和气候变异的影响。然而，目前对于多种环境压力如何在不同的时间尺度上重新组织生物多样性（从分类学、功能到系统发育的维度）的理解仍然不足。这在气候和水文变化剧烈的系统中尤为明显，例如地中海气候区和季风区。通过分析三个对比鲜明的地中海流域二十年的大型无脊椎动物数据，我们研究了生物多样性模式如何在不同时间尺度（十年和五年）上响应水文变化和环境压力。这种多尺度设计为测试依赖于尺度的生物多样性动态提供了可靠且具有区域代表性的数据集。我们将20年的数据分为十年期（10年）和五年期（5年）来进行分析。研究发现存在一种依赖于尺度的层次结构：在十年尺度上，分类丰富度没有净变化，而功能多样性和系统发育多样性却有所下降；在五年尺度上，系统发育多样性表现出可检测的变异性和环境筛选作用，而功能组合则主要保持随机性。水文变量和有机营养物质是这种尺度依赖性变异的关键因素。我们的研究揭示了一个混合的组装框架，其中随机过程占主导（60-80%的群落），但在非随机子集中，系统发育聚类随时间而变化，表明依赖于尺度的环境筛选作用与强烈的随机性同时存在。这表明不同的生物多样性维度对环境变化的响应具有不同的时间敏感性，即使是粗略的系统发育指标也能在精细的分辨率下显示出可检测的筛选效应，因此需要基于尺度和系统发育特征的保护策略来准确评估在全球变化加剧背景下的生态系统韧性。

引言

淡水生态系统中的多维生物多样性表明了同时存在多种环境压力的日益增长。这些环境压力通常以多种相互作用的形式存在，导致全球生物多样性的前所未有的损失（Farooq等人，2025年）。例如，在山区河流中，水文波动、化学污染和气候介导的温度变化很少单独发生（Ormerod等人，2010年；Smeti等人，2019年）。这些压力相互作用，通过破坏群落组装机制、改变特征分布以及降低生物群落的适应能力，深刻地重塑了生态过程（Smeti等人，2019年；Taherzadeh等人，2019年）。越来越多的证据表明，这些同时存在的影响不仅影响物种分布，还影响功能多样性（例如水文耐受性）和系统发育多样性（例如保守的生态位特征）（Farooq等人，2024年；Li等人，2020年），这需要转向多维生物多样性评估的方法（第S1节）。尽管越来越认识到理解多种压力如何相互作用以塑造多方面生物多样性的重要性，但研究仍受到短期采样、单一维度评估以及缺乏跨时间尺度比较的限制。这在对气候变化敏感的生态系统中尤为重要（例如地中海气候区和季风区），在这些系统中，生物多样性的响应可能只在特定的时间尺度上显现。

短期分类学、功能学和系统发育学方法的应用为了解多种压力的生态效应提供了宝贵的见解，但它们在确定生物多样性对环境变化最敏感的时间尺度方面仍然有限。尽管长期生态视角的价值已被充分认可（例如Blanc & H. Thrall，2024年；Cody & Smallwood，1996年；Elliott，1990年），但不同生态系统的研究仍主要通过分类多样性及短期观察来进行评估（例如Ca?edo-Argüelles等人，2020年；Aurelle等人，2022年；García-García等人，2024年）。例如，在亚马逊森林中，由于栖息地破碎化，鸟类功能多样性（例如种子传播特征）显著下降（Bregman等人，2015年），而在珊瑚礁鱼类群落中，仅仅经过一年的反复白化后就出现了系统发育聚类（Richardson等人，2018年）。这种快速且多方面的响应凸显了短期分类学评估（Tonkin等人，2017年）或单时间点采样方法的局限性（Heino等人，2015年）。虽然研究已经展示了环境改变、污染和土地利用变化如何影响分类学和功能学指标（例如Mei?ner等人，2019年；Farooq等人，2024年；Ma等人，2023年；Xu等人，2023年），但这些评估通常仅限于单一时间窗口，无法确定响应是否在各个时间尺度上一致，或者是否特定于短期或长期间隔。

此外，这种局限性掩盖了理解淡水生态系统恢复力机制的关键功能学和系统发育学方面（例如Dolédec等人，2021年；Ma等人，2023年）。例如，在地中海的临时河流中，营养富集和流量变化的复合压力显著降低了大型无脊椎动物的丰富度和生态系统功能，但这些发现基于的是短期监测（Smeti等人，2019年）。虽然这些方法成功记录了物种组成和丰度的物候变化（例如大型河流系统中的流量介导的群落变化），但它们基本上忽略了生态系统动态和进化轨迹的累积和时间影响（Cadotte等人，2011年；Weinstein等人，2014年）。仅依靠长期时间序列是不够的；必须积极地在多个时间尺度上进行分析，以确定功能多样性和系统发育多样性是否在十年、五年或年度尺度上对压力作出响应。这种多尺度方法可以识别出特征多样性或系统发育独特性丧失在哪些时间尺度上变得明显，从而揭示更深刻的系统性变化。

为了解决上述问题，我们的研究通过分析淡水生态系统在十年和五年时间尺度上的响应，来探讨多维生物多样性模式的尺度依赖性。我们明确量化了分类学、功能学和系统发育学α多样性和β多样性如何在这些不同时间窗口内对局部物理/化学环境（例如水质）和生物气候因素作出响应。通过将时间序列划分为十年期和五年期窗口，我们确定了变异最大的尺度，并揭示了依赖于尺度的群落组装模式。我们的研究解决了以下关键问题：（1）系统发育和功能群落组装模式（聚类、过度分散或随机性）如何随时间变化，这些模式在十年尺度上的一致性如何？（2）在十年尺度上出现了哪些多方面的生物多样性模式（分类学、功能学和系统发育学），以及这些模式如何反映对环境动态的生态响应？（3）功能/系统发育β多样性与分类学更替之间的不一致性如何挑战当前的生物多样性监测框架，这对生态系统保护优先级有何影响？为了解决这些问题并可视化假设的依赖于尺度的驱动因素和多维群落响应，我们开发了一个概念框架。尽管该框架是在河流生态系统中基于实证开发的，但它具有广泛应用的潜力。

作为一个展示我们独特贡献的案例研究，我们使用了地中海山区河流生态系统中20年的大型无脊椎动物实证数据。虽然物种级别的数据为功能学和系统发育学分析提供了最佳分辨率，但本研究采用了家族级别的识别方法，这是长期淡水监测中的标准做法，以检验粗略的分类学分辨率是否仍能揭示多维生物多样性中的有意义的依赖于尺度的模式。研究设计的特点包括（1）明显季节性的水文制度（Mariotti等人，2002年），（2）反复出现的干旱压力（Tramblay等人，2020年），以及（3）高程度的特有生物多样性（Coll等人，2010年；Cuttelod等人，2009年），这些都对长期气候变异特别敏感（Mariotti等人，2002年）。通过显著的水量波动影响生态系统恢复力的水文动态（Dwivedi等人，2025年；Huffaker等人，2024年；Peterson等人，2012年）构成了我们分析环境梯度（例如水质变化）对α多样性和β多样性响应各个组成部分的基础。此外，河流中的大型无脊椎动物是溪流健康的关键生物指标（Agouridis等人，2015年），该框架还考虑了相互作用的压力和动态的环境条件。

我们研究的独特贡献在于其多维、多尺度的框架，它明确测试了生物多样性方面如何在不同时间尺度（十年和五年）上对环境变化作出响应。虽然之前的研究主要关注该数据集的分类群落动态（Ca?edo-Argüelles等人，2020年；Lin等人，2024年），但我们首次使用分层时间设计对分类学、功能学和系统发育多样性进行了综合分析，直接比较了十年和五年分辨率下的响应。通过将20年的数据序列划分为生态上合理的窗口，并应用互补的指标（十年平均趋势、五年变异系数），我们超越了单纯的时间划分，揭示了环境筛选的可检测性如何依赖于观察尺度。因此，本研究明确探讨了分类学、功能学和系统发育生物多样性方面如何在十年和五年时间尺度上对水文和环境梯度作出响应。通过配对时间比较、零模型检验和变异度量，我们评估了依赖于尺度的组装模式、α多样性和β多样性动态，以及生物多样性维度之间的解耦，最终为动态淡水生态系统的更细致、基于尺度的监测和保护策略提供了信息。

研究区域

本研究聚焦于伊比利亚半岛东北部Besos、Foix和Llobregat流域内的多个河流段（图1）。所选地点的气候和水文条件存在显著差异，年降水量在500至1400毫米之间，年平均温度在7至15摄氏度之间。这些河段的流量范围从0到12000升/秒不等，包括常年流动的系统

几十年的环境变化和异质性

对二十年（D1：1997–2006年；D2：2007–2017年）的环境因素进行主成分分析（PCA）显示，影响这些地点的环境梯度发生了变化。在D1中，第一个主成分（PC1，24.7%的方差）主要由流量、氯化物和硫酸盐驱动，而第二个成分（PC2，16.5%）反映了氮和磷的梯度（图3a）。D1中的地点显示出不同的模式，B07–B35和L45–L68与PC1呈正相关

讨论

本研究通过将环境变化与多维生物多样性中的依赖于尺度的模式联系起来，提供了一个新颖且综合的视角（第S3节）。我们的实证结果直接为图2中提出的概念框架提供了定量支持，该框架认为存在一个主导的随机筛选机制，同时还有依赖于尺度的确定性筛选机制。首先，我们的零模型分析强烈验证了随机筛选机制的有效性，结果显示60-80%的群落

结论

我们对二十年的多尺度分析表明，环境筛选对淡水生物多样性的影响在很大程度上取决于观察的时间尺度。尽管物种丰富度在几十年间没有净方向性变化，但基于家族级别的功能多样性和分类学距离的系统发育多样性在五年尺度上表现出显著的变异性和筛选作用，这表明在粗略的时间分辨率下应用的传统分类学指标可能

CRediT作者贡献声明

迪普·纳拉扬·沙阿（Deep Narayan Shah）：撰写 – 审稿与编辑，概念化。文子豪（Zihao Wen）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，可视化，方法论，概念化。德巴希斯·库马尔·蒙达尔（Debashis Kumar Mondal）：撰写 – 审稿与编辑，概念化。拉姆·德维·塔查莫-沙阿（Ram Devi Tachamo-Shah）：撰写 – 审稿与编辑，概念化。穆罕默德·法鲁克（Muhammad Farooq）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原始草稿，可视化，方法论，调查，正式分析，数据管理，概念化。邱明哲（Ming-Chih Chiu）：

未引用的参考文献

Blanc和H. Thrall，2024年。

利益冲突

作者声明本研究是在没有任何可能被视为潜在利益冲突的商业或财务关系的情况下进行的。

数据可用性

支持本研究结果的数据可在https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jbi.13913的支持信息数据S4中找到。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

我们衷心感谢“As Time Goes By: 20 Years of Changes in the Aquatic Macroinvertebrate Metacommunity of Mediterranean River Networks”研究的作者们慷慨分享他们的数据集。