编辑推荐：
本研究开发并验证了整合小麦穗层光合作用的WheatGrow-M模型，利用RGB图像与深度学习算法实时估计穗层光 intercepted比例（SIR），准确率达90%以上。实验表明，忽略穗层光合作用可能导致产量预测误差高达40%，模型显著提升产量模拟精度（RRMSE<20%），为作物机理模型与遥感数据融合提供新方法。
陶海宇|唐怡宁|何娇阳|郭彩丽|姚霞|程涛|朱燕|曹伟星|田永超
国家信息农业工程技术中心（NETCIA），由省和部共同支持的现代作物生产协同创新中心（CIC-MCP），农业部作物系统分析与决策重点实验室，江苏省信息农业重点实验室，南京农业大学智能农业研究所，江苏省南京市滨江大道666号，邮编211800，中国
摘要
背景
作物生长模型（CGMs）已被广泛用于模拟作物生长过程和预测粮食产量。尽管已经验证小麦穗的光合作用对产量形成有显著贡献，但现有的模型中很少有明确考虑这一关键过程的。这一限制可能妨碍了对作物生长动态的全面理解，并影响粮食产量预测的准确性。
目标
本研究旨在开发一个集成模型，将穗的光合作用纳入其中，验证穗光截获估计的准确性，并评估该模型在小区尺度上预测小麦产量的性能。
方法
在2021年至2023年期间进行了一项为期两年的田间实验，使用了17个小麦品种和四种管理措施。近红外RGB图像与深度学习算法相结合，用于估计穗光截获率（SIR）。构建了一个新的多层光照-阴影冠层光合作用模块（2M-TPM），并将其与SIR集成到WheatGrow模型中，形成了改进的WheatGrow-M框架，以预测小区尺度的小麦产量。
结果
SIR的估计准确率超过90％，与田间测量的穗辐射截获率高度一致，相关系数范围为0.78至0.83，并且在不同小麦品种和管理措施之间存在显著差异。穗层在高辐射条件下缓解了叶片的光合作用饱和。WheatGrow-M模型将小区尺度产量的相对均方根误差（RRMSE）降低到20％以下，并表明忽略穗光合作用可能会在基于CGM的产量预测中引入高达40％的不确定性。
结论
WheatGrow-M模型为分析基因型-环境-管理相互作用下的非叶部光合作用表型-产量关系提供了一个有前景的工具，并有助于小尺度产量变化分析以及遥感数据与作物生长模型之间的数据同化。
引言
作为全球重要的主食作物，准确预测小麦产量对于确保粮食安全具有重要意义（Ansarifar等人，2021年）。基于机制过程的作物生长模型（CGMs）已成为通过定量描述作物发育与环境因素之间的相互作用来预测小麦产量的关键工具（Gavasso-Rita等人，2024年）。在CGMs中，冠层光合作用被表示为将截获的光转化为净冠层光合率（Acanopy）的过程，从而驱动每日生物量积累（Medlyn等人，2003年）。
叶片被认为是谷物光合作用的主要器官，在冠层光合作用模块中得到了广泛而系统的研究（Niinemets，2023年；Yin等人，2021年）。近几十年来，非叶器官（如小麦穗）在促进籽粒充实中的作用越来越受到重视（Maydup等人，2014年；Vicente等人，2018年）。一方面，小麦穗含有叶绿素并具有光合作用能力（Rangan等人，2016年）。在籽粒充实阶段，它们作为重要的碳供应器官，贡献了9.8％-39％的籽粒干物质（Maydup等人，2010年）。在干旱和高温等不利条件下，这一贡献可以显著增加，达到40％-70％（Li等人，2023c）。值得注意的是，这种光合作用贡献表现出显著的遗传效应，使其成为作物育种中的高价值目标（Molero和Reynolds，2020年）。此外，穗在冠层顶端的独特空间位置意味着其形态结构（包括芒的长度、穗的形状和穗的密度）直接影响冠层内的光照分布。穗截获了20％-38％的入射光（Merah和Monneveux，2015年），这部分光未被叶片利用，从而改变了冠层的整体光截获率和光利用效率（Tong等人，2025年）。然而，Liu等人（2021年）的综述显示，在明确考虑冠层光截获的CGMs中，只有不到15％考虑了穗层在冠层光截获模型中的作用。忽视小麦穗的光合作用可能会妨碍对作物生长的全面理解，并影响产量预测的机制基础和准确性。
光截获是计算穗光合作用的核心参数，因为它驱动光合作用和蒸腾作用。传统的小麦穗光截获计算基于Beer-Lambert定律（Monsi，1953年），这取决于穗面积指数（SAI）和消光系数（K）。然而，田间测量不仅耗时且劳动密集。随着近红外遥感技术和深度学习算法的发展，现在更容易理解小麦穗的光截获。
RGB成像是一种成本效益高且高通量的作物表型分析工具，能够准确捕捉关键表型特征（Gao等人，2023年；Serouart等人，2022年）。根据RGB相机成像原理，镜头捕捉到的光等于阳光直接穿过冠层后，在相同角度和方向上相机接收到的反射光（Xiao等人，2021年）。因此，冠层图像中穗的像素比例本质上可以代表特定入射角下穗上光合活性辐射的分布比（即穗光截获）。最近，一些研究尝试使用RGB图像来研究作物冠层内的光照分布。例如，Yang等人（2020年）利用深度学习技术开发了一个能够同时精确分割水稻冠层叶片和穗的模型。他们引入了叶与穗的比例（LPR）作为表征冠层结构特征的新生理特征。他们进一步证明LPR与粮食产量（GY）之间的关系受水稻品种类型的影响（Yang等人，2023年）。这些研究证明了RGB图像在田间条件下表征作物器官异质性光截获的可行性。
冠层结构和光照条件在模拟冠层光合作用中起着关键作用（Brodersen等人，2008年；Durand等人，2021年；Liu等人，2021年）。尽管已经详细开发了诸如光照-阴影模型（De Pury和Farquhar，1997年）和多层模型（Weiss等人，2001年）等冠层光吸收模型，但大多数当前CGMs中的冠层光合作用仍使用Bigleaf模型进行描述。这种方法使用Beer-Lambert定律来计算Acanopy（Monsi，1953年），该模型侧重于叶片层而忽略了散射光的吸收。
为了更好地理解穗器官如何影响冠层光合作用，需要一种方法将穗光截获纳入冠层光合作用模拟中。辐射传输模型，如PROSAIL模型（Jacquemoud等人，2009年），可以模拟冠层内直射光和散射光的垂直分布，是分析冠层结构和光照条件如何影响冠层光合作用的强大工具。例如，基于PROSAIL模型，van der Tol等人（2009年）将辐射传输与能量平衡过程结合起来，开发了SCOPE模型，旨在描绘叶片组成和垂直冠层特征如何影响光截获。Yang等人（2017b）随后通过将SCOPE模型与Fluspect光合作用模型集成，创建了mSCOPE模型，验证了叶片属性的垂直异质性对于预测反射率、荧光和光合作用的重要性。然而，这些研究都没有将这些模型与CGMs联系起来。最近，Tang等人（2024b）从mSCOPE开发了TPMSCC模型，并将其与小麦生长模型（即WheatGrow模型）相结合，进一步探讨了散射光比例对冠层光合作用及其产量模拟的影响。这些努力表明，冠层光合作用非常复杂，需要进一步探索。
为了研究忽略穗光合作用可能导致的CGMs产量预测偏差，本研究的总体目标是将穗光合作用整合到WheatGrow模型中。具体目标是：（1）探索RGB图像在田间表征穗光截获的潜力；（2）开发一个考虑穗光合作用的新型冠层光合作用模块；（3）通过将新型冠层光合作用模块与WheatGrow模型结合来预测产量。
部分片段
田间实验设计
在中国东部江苏省 Rugao市（32°14′N，120°19′E）进行了为期两年的两项实验（表1）。该农业平原以广泛的水稻和冬小麦轮作为主。实验包括四种田间管理措施和17个冬小麦品种。实验区域具有亚热带季风气候，年平均温度为14.6°C，主要土壤类型为沙质土壤。
实验1（Exp. 1）已经完成
高通量技术在近红外代理穗光截获率方面的性能
通过Unet-VGG16算法提取的SIR结果（表S3）显示，在区分穗和背景像素方面具有高准确性：总体平均PA、精确度和F1分数分别为0.92至0.95、0.93–0.95和0.92–0.95，证实了在田间条件下高通量SIR表型分析的可靠性。相关性分析（图2）显示，在三个小麦生长阶段（ANT、IF、MF）中，SIR与FIPARs之间存在强烈的正相关
使用SIR在田间代理穗光截获的潜力
提取的高准确率（表1）以及与田间测量的FIPARs（图2）之间的强相关性表明，SIR在田间条件下具有代理穗光截获的潜力。为了在模拟穗光截获的动态特性时平衡效率和准确性，本研究使用单日垂直角度成像获得的SIR值来替代Yang等人（2023年）的日平均SIR。随后结合插值方法来模拟时间SIR
结论
本研究通过2M-TPM模块将SIR整合到WheatGrow模型中，以提高小区尺度的产量预测。结果表明，HTP技术提取的SIR是小麦穗光截获的可靠近代理指标。它在品种和管理措施相互作用下表现出变异性。2M-TPM模型对冠层结构（叶片和穗）和光照条件的变化敏感，这些变化可能会影响生物量
资金声明
本工作得到了国家自然科学基金（32371990）、国家自然科学基金创新研究群体项目（32021004）、江苏省重点研发计划（BE2023368）以及江苏省农业产业技术体系（JATS [2023]157）专项资金的资助。
CRediT作者贡献声明
陶海宇：概念化；方法论；调查；验证；数据管理；形式分析；软件；可视化；初稿撰写；审稿与编辑。唐怡宁：方法论；软件；验证；数据管理；形式分析。何娇阳：调查；数据管理；初稿撰写。郭彩丽：调查；数据管理；初稿撰写。姚霞：概念化；审稿与编辑。程涛：概念化；审稿利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能会影响本文报告的工作。
