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玉米/大豆间作系统通过促进花后根际微生物生物量磷（MBP）提升土壤有效磷，超越传统豆科植物根系分泌物机制，揭示C输入驱动微生物介导的磷活化新路径。
吴文佳|杨晓梅|吴天柱|黄友米|王莉|马云通|杨文宇|陈晓倩|钟芙蓉|周涛
成都中医药大学药学院，中国四川省成都市611137
摘要
背景
在谷物/豆类间作系统中，磷（P）利用效率的提高通常归因于豆类对磷的动员以及谷物对磷的吸收增强。在带状间作系统中，玉米在抽丝期后光合作用得到改善，但尚不清楚玉米本身是否在这一生殖阶段增加了根际磷的可用性。
目的
确定间作玉米在抽丝期后是否能够动员根际磷，并确定抽丝后碳（C）分配、微生物过程与土壤中可利用磷（AP）之间的关联途径。
方法
进行了一项为期两年的田间试验，比较了在两种磷供应水平（0和35公斤/公顷）下玉米/大豆带状间作与玉米单作的情况。在V10、R1、R3和R6期，我们测量了根际磷、微生物生物量（C和P，MBC和MBP）、酸性磷酸酶活性（ACP）以及根系碳渗出率。器官生长和整个植株的磷积累通过基于过程的模型进行拟合。通过主成分分析（PCA）、Mantel检验和结构方程建模（SEM）评估了各性状之间的关联。
结果
间作提高了抽丝后的生物量和植株磷积累，尤其是在施用磷肥的间作条件下（IP35）。根际磷在R3期达到峰值，到R6期有所下降；在V10和R1期两种种植系统之间的差异不明显，但在R3期差异显著，间作条件下的根际磷含量比单作条件下高出3-6毫克/公顷（P≤0.01）。MBC和MBP表现出相同的阶段特异性，且在R3期间作条件下的MBP始终较高。ACP活性随发育进程下降，对根际磷变化的解释作用有限。多变量分析表明，磷供应量影响了早期变化，而种植系统效应主要在R3期显现。SEM分析显示MBP是R3期根际磷含量的正向预测因子，ACP的贡献较小。
结论
在带状间作系统中，玉米通过谷物介导的途径在抽丝后增加了根际磷的可用性，其中抽丝后的根系沉积促进了MBP的增加，从而提高了根际磷的含量。
意义
这些结果扩展了谷物-豆类间作系统中磷利用效率的机制基础，超出了单纯依赖豆类促进的作用。保持抽丝后的光合作用和根系活性的管理措施应能增强微生物介导的磷循环，提高磷利用效率，同时减少对高量磷肥的依赖。
引言
磷（P）是作物生产的基本营养元素。磷酸盐肥料的广泛使用提高了产量，有助于维持全球粮食安全（Cordell等人，2009年；Cordell等人，2014年）。然而，长期的磷过剩导致土壤中磷积累过多，由此引发的径流和淋溶损失已成为富营养化和水质下降的主要因素（Conley等人，2009年；V?r?smarty等人，2010年；Zou等人，2022年）。最近的评估表明，大量农业土壤中的磷含量超过了农艺最佳水平，从而增加了磷向水生生态系统转移的可能性（McDowell和Haygarth，2024年；McDowell等人，2024年）。在减少环境风险的同时提高磷利用效率仍是可持续养分管理的核心目标（Zou等人，2022年）。
与单作相比，间作可以提高资源利用效率，包括磷的利用效率（Li等人，2020年；Li等人，2021年；Tang等人，2021年）。谷物-豆类系统中磷利用效率的提高通常归因于：（i）根际促进作用，即豆类通过根际酸化作用释放羧酸和磷酸酶/植酸酶，从而动员土壤中有限的磷；（ii）生态位互补性，即不同的根系分布和物候特性增强了土壤中磷的利用（Li等人，2006年；Li等人，2007年；Li等人，2014年；Zhang等人，2014年；Zhang等人，2016年；Wang等人，2025年）。与这些已被充分研究的地下途径相比，地上因素，尤其是光合作用及其对碳（C）吸收的影响，其在田间条件下的量化研究较少。来自带状间作的证据表明，改善的冠层光合作用可以维持光合作用，增加碳的吸收，可能对根系沉积、微生物活动和根际磷的溶解/矿化产生影响（Baudoin等人，2003年；Huang等人，2014年；Zhou等人，2019c；Zhou等人，2021年；Wang等人，2025年；Yang等人，2025年）。
重要的是，间作与单作之间根际磷可用性的差异具有时间阶段性，而不是在整个生长过程中均匀分布的。玉米在生殖期对磷的需求较高，抽丝后的吸收对季节性磷积累有显著贡献，其中大部分磷最终分配到籽粒中（Ning等人，2013年；Zhou等人，2021年）。在带状间作系统中，改善的抽丝后光合作用可以维持冠层光合作用，增加近期同化产物的地下转移（Zhou等人，2019c；Yang等人，2025年）。这种碳输入可能刺激微生物生长和周转，从而在短期内改变根际磷的循环。在谷物-豆类间作系统的田间研究中，发现间作条件下根际微生物生物量（包括微生物生物量中的磷，MBP）显著增加，这与微生物固定-周转途径一致，该途径会影响磷的可用性（Tang等人，2014年；Tang等人，2016年）。这一发育视角促使我们探究间作与单作在根际磷可用性上的差异是否在特定的生殖窗口期最为明显。
根系磷动员性状也表现出发育可塑性。在我们之前的研究中，间作大豆在开花期表现出较高的根际有机酸（OA）渗出，并在结荚期（R3）之前保持优势；而酸性磷酸酶（ACP）活性从R3期开始增加，并在灌浆前期（R5）之前保持较高水平（Wang等人，2025年）。类似的光照和阶段依赖性的羧酸渗出和磷酸酶活性变化也在羽扇豆和大豆中得到证实，表明冠层光照条件可以调节生物化学过程中的磷动员（Shane和Lambers，2005年；Cheng等人，2014年；Zhou等人，2019a）。
相比之下，玉米在早期发育阶段主要依靠结构和共生策略来获取磷，包括浅层纤维根和丛枝菌根关联，在低磷胁迫下OA渗出量仅略有增加（Wen等人，2017年；Ma等人，2022年）。开花后根系生长显著减缓，但在灌浆期对磷的需求仍然很高（Ning等人，2013年；Zhou等人，2021年；Wu等人，2023年；Sha等人，2024年）。在持续光合作用的条件下，多余的同化产物优先分配到地下；13C证据表明，抽丝后的光合作用增强会增加碳向根系和根际土壤的转移而非籽粒（Yang等人，2025年）。尽管总渗出量在开花后通常会下降，但在灌浆期间易代谢的碳化合物的释放可能持续存在，从而刺激根际微生物参与磷的动员（Pantigoso等人，2023年；Santangeli等人，2024年）。这些观察结果表明，碳驱动的微生物过程可能有助于在新的根系生长受限时维持晚期的磷可用性和吸收。
玉米/大豆带状间作被广泛采用，以平衡生产力和资源效率（Du等人，2018年；Liu等人，2025年）。该系统中抽丝后光合作用的改善与玉米磷吸收和利用效率的提高有关（Zhou等人，2021年），而抽丝后根系沉积的增加与根际微生物生物量（MBP）的增加相关（Yang等人，2025年），MBP是活微生物生物量的代理指标（Philippot等人，2013年）。基于这一碳分配框架，我们假设：（1）抽丝后更多光合产物向根系的分配增加了根际磷的可用性；（2）这种增强主要通过MBP实现，而不是通过根系产生的ACP活性或OA释放。为了验证这些假设，我们在中国西南部进行了一项长期田间试验，结合了根际可利用磷（AP）、微生物库（MBP和MBC）以及根系磷动员性状（ACP和OA）的阶段性测量，并通过过程导向的生长模型将冠层碳捕获、地下碳通量和生殖阶段的磷吸收联系起来。
站点描述
本研究在中国四川省的四川农业大学仁寿实验站进行（北纬30°00′，东经104°00′）。该站点具有亚热带季风气候，长期平均气温为17.4°C，年降水量为1009毫米，年日照时间为1197小时，年总太阳辐射量为约3850 MJ/m2。在长期实验开始时（2016年），0-20厘米土层的pH值为6.8（水:1=2.5），有机质含量为20.5克/千克，总氮含量为1.5克/千克。
生物量积累和产量
叶片生物量在不同处理间表现出明显的阶段依赖性。在R1期之前，间作和单作玉米的叶片生物量没有差异（图1）。叶片生物量在R3期达到峰值，间作条件下的叶片生物量高于单作，尤其是在施用磷肥的条件下（P35，图1A-B）。与单作相比，间作平均延长了叶片生物量的积累期2.51天（表S1）。根系生物量（仅在2023年测量）也表现出类似的时间模式。
抽丝后根际碳输入的增加提高了土壤磷的可用性
我们的第一个假设是，间作条件下抽丝后光合产物的地下分配增加提高了玉米根际磷的可用性。结果支持这一假设，并表明这种效应主要是玉米自身的发育调控反应，而非典型的豆类促进作用。
结论
在田间条件下，本研究表明，在玉米-大豆带状间作系统中，根际磷的激活主要由微生物介导的途径控制。MBP作为关键中介，将抽丝后的根系沉积与根际磷可用性的增加联系起来。这超越了以往以植物为中心的OA或ACP解释，强调了微生物对磷固定的作用。
CRediT作者贡献声明
钟芙蓉：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿；周涛：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，资金获取，概念构思；杨晓梅：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，正式分析；吴天柱：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，正式分析；吴文佳：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法学，正式分析；马云通：撰写 – 审稿与编辑；杨文宇：监督
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了国家重点研发计划（2022YFD2300901和2023YFD2000501）和四川省自然科学基金（2024NSFSC2111）的支持。
