《Field Crops Research》：Functional traits are plastic in response to intercropping, improving the stability of yield through temporal asynchrony
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本研究通过五年田间试验，比较了不同氮肥应用和种植模式（单作与玉米/大豆间作）对玉米和豆科作物产量稳定性的影响。结果表明，间作使产量稳定性提高42.0%至66.3%，主要归因于功能性状可塑性增强的物种间异步性，这验证了生物多样性通过可塑性和补偿机制提升生态系统稳定性的理论。
郝阳|张卫平|苏里高格·苏里高格|徐华森|苏叶|拉根·M·卡拉威|李龙
中国农业大学资源与环境科学学院，教育部植物与土壤相互作用重点实验室，生物多样性与有机农业北京重点实验室，北京100193，中国
摘要
背景
生物多样性，包括间作中的农业多样性，可以提高生产力的时间稳定性，这是一种环保的提高粮食产量的方法。稳定性的部分原因在于不同物种之间性状表达的异步性。诸如株高和比叶面积等功能性状影响光截获，它们对种间相互作用的响应可以促进这种异步性。然而，我们对于这些性状如何响应间作以及如何促进稳定性知之甚少。
目的
本研究旨在系统地探讨间作如何通过物种间的性状介导的补偿动态来增强农业生态系统功能的时间稳定性，特别是生产力，并为农业生态系统中的生物多样性-稳定性框架提供实证证据。
方法
进行了一项为期五年的田间试验，设置了四种氮（N）施用量（N0、N1、N2和N3）和五种种植系统——玉米/花生、玉米/大豆间作以及玉米、花生和大豆单作——采用分割区设计。我们基于生物量和功能性状（株高、基部直径、叶面积指数、比叶面积）以及这些功能性状在不同种植系统间的可塑性来考察年际和年内异步性。
结果
在所有氮处理条件下，间作使谷物产量的时间稳定性提高了42.0%，生物量提高了66.3%。氮的施用加剧了五年间的谷物产量和生物量异步性；而间作在没有氮的情况下使异步性提高了0.3%，在有氮的情况下仅提高了0.03%。玉米和豆科作物在间作后表现出显著的植株高度、茎秆直径、叶面积指数和比叶面积的可塑性。玉米功能性状的可塑性变化增强了选择效应，从而加剧了年际异步性并提高了系统生产力的稳定性。此外，豆科作物功能性状的可塑性变化改变了作物间的年内异步性，也增强了选择效应和年际异步性。
结论与意义
我们发现，由种间相互作用引起的性状可塑性是增强生物多样性对生态系统功能、生产力和时间稳定性影响的关键机制。这扩展了我们对基因型或物种间固定或内在性状变异如何驱动生物多样性对生态系统功能影响的理解。我们的结果表明，种间相互作用通过增加作物的性状可塑性，增强了生态系统服务，可能为农民提供更稳定的收入。
引言
生物多样性是生态系统稳定性和功能的基石，多样化的群落对环境波动具有更强的抵抗力，并且生产力更高（Tilman等人，2014年；Cappelli等人，2022年；Chen等人，2025年）。间作，即在同一块田地里同时种植两种或更多作物，已成为提高农场生物多样性、优化资源利用和稳定产量的有效方法（Li等人，2020年；Li等人，2021年；Brooker等人，2021年）。通过整合互补的物种（如谷物和豆科植物），间作增强了生态系统服务，包括害虫抑制、养分循环、抗旱能力和产量的长期稳定性（Li等人，2016年；Duchene等人，2017年；Zhang等人，2024年；Surigaoge等人，2025年）。在这些益处中，间作在不同时间尺度上稳定农业生态系统生产力的机制尚不完全清楚。
多样化群落中生态系统功能的时间稳定性增强从根本上与异步性有关，这是时间生态位分化的结果（Tilman，1996年；Zhang等人，2016年；Wagg等人，2022年；Ma等人，2024年）。异步性是指不同物种在生长、物候或性状表达上的时间差异，它可以促进所有这些稳定性假设（de Mazancourt等人，2013年；Wagg等人，2022年）。在多样化群落中，异步生长确保了一个物种的下降被另一个物种的增加所抵消（Loreau等人，2021年；Dolezal等人，2024年）。例如，对中国北方草原的研究表明，物种异步性促进了地上初级生产力的稳定性，而不是物种丰富度或物种稳定性本身（Muraina等人，2021年）。稳定性更高的森林群落中，不同物种之间的异步性更为明显，这导致了补偿动态，缓冲了环境变异性对群落生产力的影响（Dolezal等人，2024年）。玉米品种多样性显示了异步性与农田稳定性之间的关系（Su等人，2025年），但在农业生态系统中，这种关系的机制仍不甚明了。
植物功能性状——影响适应性和生态系统过程的形态学、生理学或物候学属性——有助于解释异步性和稳定性的机制（He等人，2019年；Levine等人，2024年；Laughlin等人，2020年）。比叶面积、根系结构和开花时间等性状介导了物种对环境信号的响应，塑造了它们的时间生态位（Kraft等人，2008年；Sterck等人，2011年）。在自然系统中，如群落加权平均（CWM）株高和比叶面积（SLA）等性状影响土壤碳储存和水分调节，部分原因是它们对土壤资源竞争和互补光利用效率的影响（Yuan等人，2020年；Gao等人，2022年）。在农业生态系统中，增加的CWM根长密度已被证明可以改变地上功能性状，从而提高间作作物的粗蛋白含量（Yang等人，2023年）。Yang等人（2023年）还发现，玉米与大豆间作时与小麦间作时表现出不同的叶片干物质和氮再利用率。此外，玉米与大豆间作时更高的叶片干物质和氮再利用率可以提高玉米/大豆间作的产量（Wang等人，2023年）。
性状多样性也增加了异步性，即物种对环境波动的响应差异，而异步性可以稳定生态系统功能。例如，在草原中，氮的添加通过削弱物种异步性和补偿动态显著降低了生态系统稳定性（Huang等人，2020年；Lv等人，2024a；Zhang等人，2016年），这是由于氮添加减少了性状多样性（Zhang等人，2019a）。同样，森林利用分层性状多样性（在树木、灌木和草本层之间）通过生态位互补性维持生物量生产（Luo等人，2019年），这种由功能性多样性引起的生态位分化增强了生产力的时间稳定性（Ding等人，2024年）。用于描述玉米及其邻近植物养分吸收轨迹的逻辑模型揭示了间作系统中的时间互补性（Zhang等人，2017年）。此外，种内性状变异已被用于评估种内竞争，并与多样化系统中的稳定性增加有关（Yang等人，2025年）。然而，间作中的种间相互作用如何调节性状可塑性，以及这种可塑性如何促进异步性和稳定性，仍需进一步研究。
总之，尽管间作通常能提高生产力和生物多样性驱动的生态系统服务，但其通过性状介导的异步性来稳定农业生态系统功能的能力尚未得到明确（图1）。通过将生物多样性与稳定性通过补偿动态联系起来（例如，保险假说），我们提出了三个问题：1）与单作相比，间作是否提高了生产力的时间稳定性？2）功能性状如何与间作中的物种异步性相关？3）由性状可塑性引起的异步性是否缓冲了环境变异性的影响？
部分摘要
地点描述
田间试验在中国农业大学梨树实验站进行（纬度：43°27’N，经度：124°43’E，海拔194米），位于中国东北部的吉林省四平市，时间从2017年到2021年。该地区的年平均气温为6.5°C，年降水量为577毫米。土壤类型为棕壤。表1全面概述了0-20厘米深度表土的物理化学性质。作物生长季节为5月至10月。
五年间间作对产量、稳定性和生物多样性的影响
间作使谷物产量的平均生产力提高了38%，生物量提高了28%，但未影响生产力的标准差（图3）。与单作平均值相比，玉米/豆科作物间作使谷物产量的年际时间稳定性提高了42.0%（11.3对比7.95），生物量提高了66.3%（8.90对比5.35）（图S1）。氮肥的施用增强了选择效应，但降低了互补效应（图）。
作物多样性提高产量和稳定性
在我们的五年田间研究中，作物多样性提高了年间的产量和时间稳定性，这表明作物多样性能够缓冲环境变异性，与其他长期关于间作（Li等人，2021年）和自然生态系统（Liu等人，2024年；Zhao等人，2022年）的研究结果一致。间作中的稳定性增强主要是由于平均产量的显著提高，而不是标准差的降低（图3，S1）。
结论
间作提高了性状可塑性，进而促进了更大的年际异步性，从而提高了产量的稳定性。植物功能性状的可塑性是这种稳定性提高的核心，豆科作物采用了一种基于可塑性的适应策略和生态位分化来应对玉米的竞争优势。这既包括年内的异步性，也包括年际异步性，并有助于生态系统的韧性。
作者贡献
L.L.、H.-S.X.、W.-P.Z.、H.Y.和R.M.C.设计了研究；H.Y.、H.-S.X.、S.S.和Y.S.收集数据，H.Y.分析数据并起草论文。L.L.、H.Y.、W.-P.Z.和R.M.C.对论文修订做出了重要贡献。
CRediT作者贡献声明
李龙：监督、资金获取、概念化。拉根·M·卡拉威：撰写——初稿、监督。张卫平：监督、概念化。郝阳：撰写——初稿、方法学、正式分析、数据管理、概念化。苏里高格·苏里高格：调查、数据管理。苏叶：调查、数据管理。徐华森：方法学、调查、概念化。利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
我们感谢任素贤、郝子恒、杜玉鹤、杨欣、王佩璇、李玉晨和李一奇在田间实验中的努力。本研究得到了国家自然科学基金（编号：32130067、32501433）和国家重点研发计划（编号：2016YFD0300202）的资助。
