为什么灵长类动物会在种植园中啃咬松树？季节性盈利能力是这一行为的主要驱动力

《Forest Ecology and Management》：Why do primates bark-strip pines in plantations? Seasonal profitability as a key driver

黑 capuchin猴在阿根廷松树种植园的树皮剥落行为主要由季节性内层树皮能量收益与处理时间比决定，中龄林（5-9年）在冬季至春季（7-10月）剥落率最高。研究支持 pine seasonal profitability假说，为生态管理提供时空预测框架。

　　
黑卷尾猴在松树种植园的剥皮行为机制研究

一、研究背景与问题提出
全球范围内，松树（Pinus taeda）等针叶树人工林面积持续扩大，这些人工林在提供木材资源的同时，也重构了当地的营养景观。尽管已有研究证实哺乳动物剥皮行为对林业生产的显著影响（Gill, 1992a; Di Bitetti, 2019），但具体驱动机制仍存在理论分歧。非洲研究显示，象类剥皮行为与水果资源丰度存在直接关联（Montero-Botey, 2023），而欧洲案例表明冬季食物匮乏是红鹿剥皮的主因（Hahn et al., 2023）。针对南美特殊生境中黑卷尾猴（Sapajus nigritus）的剥皮行为，本研究重点探讨两个竞争性假说： fallback food假说（替代食物假说）与 pine seasonal profitability假说（松树季节盈利假说）。

二、研究方法与设计
研究团队在阿根廷东北部潘帕斯草原的亚热带半常绿雨林生态区展开为期两年的系统观测。该区域具有Cfa气候类型特征，年降水量约2000毫米，温度年较差约15℃。研究采用空间网格化监测方法，设置40条长条形监测带（每条50棵树），覆盖四个黑卷尾猴群体活动范围。数据采集包含三个维度：
1. 空间分布特征：监测带沿东西走向设置，间距100米，确保覆盖不同年龄阶段的松树（5-25年）
2. 时间序列分析：每月连续监测，持续24个月（2021.7-2023.6）
3. 多指标评估体系：
- 结构特征：树皮厚度测量（精度±0.2mm）
- 化学特性：内 bark糖分含量测定（HPLC法）
- 物理阻力：剥皮力测试（机械模拟器，压力传感器）
- 资源可及性：周边100米范围内水果种类/数量统计

三、核心发现与机制解析
（一）剥皮行为时空分布特征
1. 年度分布：38.5%的监测树木出现剥皮痕迹，其中76.4%集中于7-9月（南半球冬季后期至早春）
2. 树龄效应：5-9年树龄群体受攻击率最高（占受攻击树木的63.2%），其树皮厚度与糖分含量呈显著正相关（r=0.71, p<0.01）
3. 气候响应：剥皮强度与7月平均气温（20.3±1.8℃）呈显著正相关（R2=0.68）

（二）双假说验证结果
1. fallback food假说验证：
- 水果能量密度监测显示，7-9月水果能量密度（3.2kJ/g）较其他月份（4.1kJ/g）下降22.3%
- 但同期松树内 bark糖分含量（17.8±2.3%）并未呈现同步波动，相关系数仅r=0.34（p=0.12）
- 补充喂养实验显示，人工投放水果使松树剥皮率下降仅7.2%（p=0.32）

2. pine seasonal profitability假说验证：
- 内 bark能量收益/处理时间（e/h）比值在8月达到峰值（0.38kJ/min），较其他月份高41.7%
- 该比值与剥皮强度呈显著正相关（R2=0.79, p<0.001）
- 树皮物理特性关键参数：
* 厚度：8月平均4.2mm（较5月增15.8%）
* 剥皮力：8月均值8.7N（较12月降23.4%）
* 糖分梯度：树干基部＞树冠＞树梢（p<0.05）

（三）行为生态学机制
1. 能量经济模型：
- 内 bark单位时间获取效率（e/h）与树龄呈现倒U型关系（峰值5-9年）
- 剥皮行为呈现明显的能量补偿效应：当水果能量密度<2.5kJ/g时，松树成为主要能量源（占比达68.9%）

2. 空间利用特征：
- 优势活动区集中在人工林边缘（距离≥50米区域占受攻击树木的82.3%）
- 树冠投影面积与受攻击率呈负相关（r=-0.65, p<0.01）

3. 气候耦合效应：
- 气温每升高1℃，处理时间缩短12%（p<0.05）
- 降水与剥皮强度呈负相关（R2=0.43, p<0.01）

四、森林管理启示
1. 空间干预策略：
- 重点防护林：5-15年树龄人工林（占比受攻击树木的79.4%）
- 边界缓冲带：建立50米宽生态隔离区，可有效降低剥皮率42%

2. 时间管理窗口：
- 关键防控期：7-10月（剥皮事件占年度总量的83.6%）
- 气候适配期：日均温18-22℃时（能量转化效率最优区间）

3. 资源替代方案：
- 开发高能量密度补充饲料（目标能量密度≥3.5kJ/g）
- 设置临时性水源点（缓解冬季水分压力）

五、理论创新与实践价值
本研究首次系统揭示了松树人工林内剥皮行为的能量经济驱动机制，突破传统 fallback food假说的单一解释框架。理论层面：
1. 验证了Optimal Foraging Theory在次生资源选择中的适用性
2. 建立了内 bark能量-物理特性-时间的三维评价模型
3. 揭示了人工林生态位重构过程中"资源替代阈值"（约2.8kJ/g）

实践层面：
1. 开发基于树龄的动态监测系统（预警阈值：5年树龄占比>30%）
2. 创新使用可降解防护膜（成本效益比1:7.3）
3. 提出"季节性资源平衡"管理策略（7-9月实施定向资源补充）

六、研究局限与展望
1. 空间代表性：研究区域集中 Argentinean Parana Forest，需扩大至Chaco和Pampas等生态区验证
2. 时间跨度：两年数据不足以完整反映松树生长周期（建议延长至3-5年）
3. 多物种交互：未考虑啮齿类动物（如田鼠）对防护膜的影响

未来研究可深入探索：
1. 内 bark微生物群落与抗病性的关联
2. 社会学习对剥皮行为传播的影响
3. 气候变暖背景下能量阈值动态变化

本研究为人工林生态管理提供了新的理论框架，其提出的"三维盈利评估模型"（能量密度×处理效率×资源可及性）已在当地林业部门试点应用，使松树种植园的经济损失降低37.2%（2023年试点数据）。该成果被纳入《拉丁美洲森林管理技术指南（2025版）》，为相似生态区的野生动物与人类活动冲突提供了可复制的解决方案。