人类活动与气候变化的共同作用正在改变全球森林生态系统的结构和功能（FAO, 2020; Seidl and Turner, 2022; Dudney et al., 2025）。这种情况在高海拔亚高山森林中尤为明显，这些森林正日益受到气候变暖以及砍伐、火灾和疾病等压力的影响（Sanguesa-Barreda et al., 2020; Liu et al., 2021; Wang et al., 2023; Perret et al., 2025）。亚高山森林中持续升高的树木死亡率导致生态系统功能退化，进而影响碳储存能力、野生动物栖息地和资源以及种群稳定性（Friedlingstein et al., 2022; Perret et al., 2025）。恢复受损的生态功能并增强森林恢复力的关键在于成功建立和再生树木。
从种子萌发到幼苗成功建立这一早期生长阶段的高死亡率是森林恢复过程中的主要障碍之一（Ferreira and Vieira, 2024）。在不同的干扰水平下，木本植物的成功建立主要依赖于适宜的微生境条件（Goke and Martin, 2023）。这一阶段特别脆弱，因为幼苗对环境压力非常敏感，其存活很大程度上依赖于退化群落提供的生物和非生物遗产（Johnstone et al., 2016; Perret et al., 2025）。在亚高山森林中，由于干扰（如种子来源、冠层覆盖、凋落物层和菌根网络的丧失），加上干旱、低温和强烈阳光等微气候压力的加剧，严重阻碍了树木的早期演替（Johnstone et al., 2016; Werden et al., 2020; Wang et al., 2025）。因此，制定针对性的管理策略以克服从种子萌发到幼苗建立过程中的高死亡率对于恢复亚高山森林的生态功能至关重要。恢复受损生态系统的最有效方法是遵循自然群落演替原则（Wu et al., 2024）。
研究表明，灌木在森林恢复中具有积极作用，能够促进木本植物的种子萌发和幼苗存活（Guignabert et al., 2020; Li et al., 2021; Acácio et al., 2024）。通过其独特的冠层结构，灌木可以有效保护植物免受食草动物的侵害，缓解极端微气候，减少太阳辐射，并保持土壤湿度（Guignabert et al., 2020; Mu?oz-Cerro et al., 2023）。此外，灌木还能改善土壤理化性质并促进邻近物种的建立（Li et al., 2021）。这种种间促进作用通常受灌木群落特征的影响，包括灌木高度、冠层覆盖度和物种多样性（Svriz et al., 2013; Farzam and Ejtehadi, 2017; Peláez et al., 2019; Li et al., 2021; Acácio et al., 2024）。然而，灌木也可能通过过度遮荫和竞争对邻近物种产生负面影响（Franco and Nobel, 1989）。例如，研究人员观察到密集或高大的灌木层会显著抑制幼苗的高度和直径生长（Svriz et al., 2013; Li et al., 2021）。因此，在退化森林生态系统中利用灌木丛来支持木本植物的早期生长仍需进一步研究。
微生物肥料的应用为森林恢复提供了一种潜在工具。虽然在生态恢复中引入非本地微生物群落可能会导致生态系统功能障碍，但使用本地来源的微生物肥料是一种更具生态安全性的方法。土壤是植物早期存活的重要栖息地，其理化性质对幼苗的成功建立至关重要。然而，退化亚高山生态系统中的土壤通常贫瘠，可能无法充分支持树苗的建立需求。这些退化土壤的特点是养分释放缓慢、凋落物质量差、土壤酸化以及水分限制（Jobbágy and Sala, 2000; Zhang et al., 2016; Liu et al., 2023）。此外，这些退化区域土壤中微生物的数量和活性也显著降低（Men et al., 2024）。这些综合的理化和生物限制共同抑制了优势树种的建立，即使灌木群落改善了微气候（Vitousek et al., 2010）。在这种情况下，使用源自本土生态系统的微生物肥料成为一种有前景的方法。这种绿色肥料富含有益微生物，已被证明可以增强树种的种子萌发和幼苗存活能力（Bai et al., 2009; Sousa et al., 2024）。它通过激活土壤养分、产生植物激素和改善土壤物理结构来促进植物根系发育和增强土壤的养分吸收能力（Neta et al., 2024; Yao et al., 2025），同时还能对抗某些土壤病原体，从而提高幼苗存活率（Zeng et al., 2024）。除了改善自然过程和森林生产力外，微生物肥料还减少了传统造林技术中对合成肥料的过度使用（Bai et al., 2009; Górski et al., 2024）。尽管微生物肥料在农业绿色发展中被广泛使用，但在生态恢复中仍较少应用，尤其是在与灌木结合使用时。
中国西南部的亚高山森林是中国最大的森林区域之一，对维持长江上游的生态屏障至关重要。20世纪严重的森林砍伐后，该地区目前生产力低下，生物多样性较差，自然恢复面临挑战。自国家森林保护计划实施以来，这些森林经历了多个阶段的次生演替，其中灌木丛占比达到27.4%（Mo et al., 2021）。鉴于微生物肥料和灌木对高海拔地区植物微生境的物理、化学和生物环境具有调节作用，并且能够促进植物的早期生长，我们在2020-2021年间在该地区的不同密度的次生灌木丛中对两种优势树种（Larix mastersiana和Picea asperata）进行了播种实验。为了研究不同灌木密度和添加微生物肥料对优势树种早期生长阶段的影响，我们监测了种子萌发、初始存活率和建立率，并评估了微气候和土壤理化性质的差异。我们假设：（1）灌木和微生物肥料都能通过促进植物生长来促进这两种树种的种子萌发和幼苗建立；（2）考虑到退化亚高山森林土壤中微生物的数量和活性较低，微生物肥料可能通过促进土壤养分活性来增强灌木的积极作用。
