混合温带森林土壤中的真菌群落发展情况反映了间伐和选择性采伐后的采伐强度

《Forest Ecology and Management》：Fungal community development in the soils of a mixed temperate forest reflects harvesting intensity following gap felling and selective cutting

本研究比较了间隙采伐与选择性采伐对温带混合林真菌群落及土壤功能的影响。通过18个30×30米样方的三年监测发现，间隙采伐使土壤湿度增加30-50%，真菌生物量减少50%，外生菌根真菌比例降至2%以下，而腐生菌和病原菌比例上升；选择性采伐仅引发短期EcM真菌减少，随后恢复至对照水平，对土壤化学性质和功能影响较小。研究表明，选择性采伐更利于维持森林生态系统稳定性。

　　

Sandra Awokunle Hollá、Vendula Brabcová、Alexandre Raimbault、J?rg Müller、Claus B?ssler、Petr Baldrian

捷克科学院微生物学研究所环境微生物学实验室，Vídeňská 1083，布拉格14200，捷克共和国

摘要

林业对全球经济至关重要，但其对生态系统的影响——尤其是在二氧化碳浓度上升和气候变化的情况下——促使人们研究不同的树木采伐方法，以确保森林生态系统的长期可持续性和保护其生物多样性。我们在一个包含外生菌根（EcM）和内生菌根（AM）树种的温带森林中，采用“前后对照影响”设计，对18块30米×30米的样地进行了3年间的研究，比较了间隙伐木和选择性砍伐对真菌群落发展的影响。在树木采伐前后以及随后三年内，我们对真菌生物量和群落组成进行了监测。间隙伐木导致土壤湿度增加了30-50%，真菌生物量减少了约50%。外生菌根真菌的比例从29%下降到不到2%，而腐生菌和植物病原体的比例增加，其物种组成也发生了变化。相比之下，选择性砍伐仅引起了轻微的短期变化：最初外生菌根真菌的数量减少，但随后恢复到了与未采伐样地相当的水平。通过研究这种多样化的混合菌根森林，我们的研究扩展了之前关于单一栽培和外生菌根主导系统的发现，表明不同的管理方式会导致真菌群落产生不同的响应模式。总体而言，实验结果表明，通过间隙伐木、皆伐甚至整体更换林分等大规模干扰措施会深刻改变真菌群落结构并影响土壤条件，而选择性砍伐则能够维持生物量、群落稳定性，并支持地下生态系统功能，具有成为可持续森林管理实践的潜力。

引言

森林支持着高度多样化的土壤生物群落，包括植物根系、菌根真菌和非菌根真菌、细菌以及土壤动物，这些生物通过复杂的食物网相互关联（Nielsen等人，2015年）。这些土壤是地球上最大的碳库，在温带森林中，约60%的生态系统碳以土壤有机质（SOM）的形式储存（Scharlemann等人，2014年；Baldrian等人，2023年）。土壤有机质的碳主要来自植物残余物（如落叶）和根系产生的光合产物（Wardle等人，2004年），其中25-63%的初级生产力（GPP）被转移到地下（Litton等人，2007年）。这种易分解的碳为真菌活动提供了能量，塑造了微生物组成，并促进了土壤呼吸作用（H?gberg等人，2001年；Churchland等人，2013年），从而有助于土壤有机质的形成（Sokol等人，2019年）。同时，它也可能加速现有土壤有机质的分解（Dijkstra和Cheng，2007年；Kuzyakov，2010年）。特别是菌根真菌在土壤有机质形成中起着关键作用（Clemmensen等人，2013年）。

全球超过30%的森林面积用于木材生产，其中皆伐是最常见的采伐方式（FAO，2020年）。这种将所有树木清除的干扰措施使森林土壤从碳汇转变为临时碳源（M?kip??等人，2023年），对生物多样性和土壤功能构成了重大威胁——这种影响主要通过微生物实现——进而影响森林的恢复力和关键生态系统过程（Moreno等人，2023年）。近几十年来，由于风灾、火灾和昆虫等干扰事件的增加，以及不仅在商业森林中，也在保护区普遍进行的灾后采伐（Müller等人，2019年），全球范围内类似皆伐的森林生态系统范围进一步扩大。这种干扰事件的增加以及对森林砍伐的高经济需求及其对森林功能可持续性的影响，促使人们研究自然干扰和采伐对土壤性质和功能的影响（Holden和Treseder，2013年；Parladé等人，2019年；Addison等人，2019年；Leverkus等人，2015年）。这些研究一致表明，采伐干扰会改变碳动态，减少微生物（尤其是真菌）的生物量。采伐通过改变土壤的非生物性质（如pH值和湿度）和植被组成来影响微生物群落（Parladé等人，2019年）。皆伐、间隙伐木和整体更换林分的干扰通常比小规模干扰（如保留部分树木的采伐或选择性砍伐）对微生物群落造成更严重的破坏。皆伐导致光合产物的突然中断，迫使微生物依赖难以分解的碳源生存（Churchland等人，2013年）。另一方面，清除所有树木会减少植物的氮吸收，从而可能增加氮的可用性并加速分解（Prescott，1997年），而部分砍伐则可以减少这种功能变化（Jerabkova等人，2011年）。保留部分树木的采伐方式可以促进剩余树木的生长，维持土壤生物多样性、生产力和生态系统功能（Jandl等人，2015年）。

由于外生菌根（EcM）真菌与活树根系相关联，它们对采伐引起的森林干扰特别敏感（Kouki和Salo，2020年）。即使是小规模的皆伐（间隙伐木）也可能导致其数量急剧下降，尤其是在以外生菌根为主的森林中（Kohout等人，2018年；Sterkenburg等人，2019年），因为它们失去了碳供应。这破坏了它们在地下碳分配和分解控制中的关键作用（Ekblad等人，2013年）。外生菌根群落的恢复通常很慢，尤其是在原始森林中（Parladé等人，2019年）。然而，与皆伐相比，选择性采伐对外生菌根的数量和多样性影响较小（Lariviere等人，2025年）。虽然过去有研究记录到内生菌根（AM）真菌受到树木采伐的负面影响（Lewandowski等人，2015年），但关于它们的响应信息较少。

尽管皆伐会导致外生菌根真菌因宿主树木的消失而逐渐减少甚至死亡，但其他真菌类群的反应则不同。最近的研究表明，在开放森林中，植物病原体的相对数量可能比在部分采伐（如保留部分树木的采伐）、选择性砍伐或连续覆盖森林管理（CCF）、单株树木砍伐或未管理的对照样地中更高（Parladé等人，2019年；Sterkenburg等人，2019年；Roy等人，2024年）。由于腐生菌对森林采伐的敏感性较低（Kohout等人，2018年），它们可能从与外生菌根真菌和树根的竞争减少中获益（Parladé等人，2019年；Gadgil和Gadgil，1975年；Fernandez和Kennedy，2016年）。然而，并非所有微生物对干扰的反应都相同。在经历小规模皆伐的森林土壤中，细菌群落的组成相对稳定（Martinovi?等人，2021年），这表明它们对植被相关的干扰具有更强的抵抗力。这与植被对真菌群落的影响通常大于对细菌的影响一致（Urbanová等人，2015年）。与皆伐相比，保留部分树木的采伐对针叶林土壤和外生菌根的影响较小（Sterkenburg等人，2019年）。

尽管之前已有研究探讨了外生菌根真菌对森林采伐的响应，但在同时包含内生菌根和外生菌根树种的混合森林中，采伐强度的影响仍不甚明了。这类混合森林是许多温带地区接近自然或半自然森林生态系统的典型代表，通常被认为对气候波动和自然干扰更具抵抗力。在这项研究中，我们评估了在间隙伐木与连续覆盖森林管理（选择性砍伐）条件下，一个由外生菌根树（主要是Fagus和Quercus）和内生菌根树（主要是Acer和Fraxinus）组成的混合温带落叶林中真菌群落的发展趋势。我们假设树木采伐会带来多重影响：由于树木被移除，养分和水分的含量预计会增加，而真菌生物量和外生菌根真菌的比例会减少。由于与外生菌根真菌的竞争减少，腐生菌的比例可能会增加。这种增加可能包括那些利用采伐后分解的树根和外生菌根菌丝的寄生或腐生真菌。预计选择性砍伐的影响会比间隙伐木更为轻微。

研究区域、样本采集与处理

土壤样本采集自德国维尔茨堡朱利叶斯-马克西米利安大学的Sailershausen大学森林。该大学森林位于Sailershausen村附近（北纬50°4’，东经10°27’，海拔390米），是中欧典型的受管理的阔叶混交林，林分结构和年龄多样，主要用于木材生产，同时这片森林位于农业用地内，用于农作物种植，面积达2176公顷。

森林管理对土壤性质和真菌生物量的影响

对不同处理方式下的土壤性质进行分析后发现，皆伐样地的土壤湿度显著高于对照组和选择性砍伐组，且随时间推移增幅达到30-50%（图1）。值得注意的是，对照组中土壤湿度的变化范围为土壤质量的20%-30%。在任何研究年份，不同处理方式之间的土壤pH值、氮含量、碳含量或磷含量均无显著差异。

讨论

正如预期的那样，小规模皆伐（间隙伐木）对土壤性质和真菌群落产生了显著影响：它显著增加了土壤湿度，使真菌生物量减少到对照组的一半左右，并引发了真菌群落的显著变化，特别是外生菌根真菌的数量下降，而腐生菌和病原体的数量增加。尽管存在一些变异性，但这些变化在不同年份中是一致的。相比之下，选择性砍伐没有引起类似的变化。

结论

我们的研究表明，在具有高树种多样性的混合外生菌根-内生菌根（EcM-AM）森林中，真菌群落对森林管理的响应具有高度动态性，并受到采伐强度的强烈影响。小规模皆伐（间隙伐木）导致外生菌根真菌数量急剧下降——这与宿主树木的丧失密切相关——同时腐生菌和病原菌的数量增加。病原菌的增加可能反映了外生菌根介导的植物防御系统的削弱。

作者贡献声明

Petr Baldrian：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，方法学设计，资金获取，概念构思。Claus B?ssler：撰写 – 审稿与编辑，概念构思。J?rg Müller：撰写 – 审稿与编辑，资金获取，概念构思。Alexandre Raimbault：撰写 – 审稿与编辑，验证。Vendula Brabcová：撰写 – 审稿与编辑，项目管理，方法学设计，调查实施，资金获取，数据分析。Sandra Awokunle Hollá：撰写 –

资助

本研究得到了捷克科学基金会（20–14961S）、德国研究基金会（DFG，BETA-FOR，459717468）以及捷克共和国教育、青年和体育部（LC23152）的支持。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢捷克科学院环境微生物学实验室的所有成员在样本采集方面的帮助，以及负责实验场地维护的Michael Juninger在数据收集方面的支持。