古环境条件与微生物活动在“Orsten”型生物群时空分布中的重要性：来自中国下寒武统的启示

《Global and Planetary Change》：The significance of paleoenvironmental conditions and microbial activities in the spatiotemporal distribution of the ‘Orsten’-type biota: Insights from the lower Cambrian of South China

Cambrian辐射期间Orsten型保存的时空分异机制及其环境驱动因素研究，通过对比中国南方三峡地区浅水Changkan与深水Qiaojiaping剖面，揭示化石保存质量与微生物群落演化的动态关联，发现环境氧化状态、孔隙水磷酸盐富集及动物底质干扰共同调控了三维磷化保存的时空分布规律。

　　

张蕾|吴颖|刘倩|段晨章|杨斌|常珊|叶岩|邢超超|王霞|郎先国|冯青来|玛丽-贝亚特丽斯·福雷尔|塔尼尔·达内利安

成都理工大学沉积地质研究所，中国四川省成都市610059

摘要

埃迪卡拉纪至寒武纪的过渡期见证了后生动物的大规模辐射演化，“奥尔斯滕”型化石为研究中型动物群落提供了独特的见解。有研究表明，从早寒武纪到早奥陶纪，“奥尔斯滕”型化石的保存完整性逐渐下降，其主要成岩作用窗口从浅海环境转移到了更深的海域。为了探究这一变化的驱动因素，我们分析了来自寒武纪第二系列第三阶段的两个同时期地层剖面，这两个剖面沉积在不同的水深环境：分别是位于中国南方三峡地区东部的长坎（Changkan）剖面和桥家坪（Qiaojiaping）剖面。两个剖面都发现了大量与微生物群落相关的角质层碎片，其中水井沱（Shuijingtuo）组发现了六种不同的微生物形态类型，而石牌（Shipai）组发现了五种不同的微生物形态类型。综合古生物学和地球化学数据（Mo-EF与U-EF）表明，两个剖面之间在化石丰富度、多样性和保存完整性方面的差异反映了古氧化还原条件的不同、孔隙水中磷富集趋势的差异，以及微生物在成岩过程中的不同作用。与传统从浅海到深海的迁移模型相反，我们的综合分析显示，“奥尔斯滕”型化石的保存作用首先在近岸的福特尼安（Fortunian）时期开始扩展，然后在第三阶段逐渐减弱，而 offshore 地区的“奥尔斯滕”型化石出现在第三阶段，并最终在早奥陶纪消失。尽管在某些特殊环境中仍存在例外情况，但化石保存完整性的总体趋势是如此。更广泛的分析表明，“奥尔斯滕”型化石的时空变化反映了以下因素的相互作用：（1）海洋氧化作用；（2）磷库的变化；（3）后生动物对底质的破坏作用（例如“农业革命”），这些因素抑制了微生物席的形成，同时促进了生物混合。这些过程使得氧气渗透到更深的海洋区域，增加了微生物分解者的多样性，并增强了微生物的成岩作用。环境扰动和通风的灌溉机制最终重塑了成岩路径，促进了现代生态系统的兴起。“奥尔斯滕”型化石的时空变化记录了寒武纪辐射演化期间生物圈演变与地球系统动态之间的相互作用。

引言

在地球历史上，某些特定的沉积条件下，软体动物组织（如角质层、肌肉、肠道和神经系统）能够得到异常保存，这通常得益于磷酸盐矿化作用（Tang, 2001; Butterfield, 2003; Maas et al., 2006; Zhang et al., 2016a, Zhang et al., 2021; Wang et al., 2022, Wang et al., 2025; Smith et al., 2024）。这类化石群落被称为“保存型化石遗址”（Konservat-Lagerst?tten），为研究古代生命的解剖结构和生态学提供了关键线索（例如，Schiffbauer et al., 2014; Charbonnier et al., 2024）。其中，寒武纪至奥陶纪时期的“奥尔斯滕”型化石以其三维的、二次磷酸盐化的后生动物角质层和细胞结构而著称，这些结构在有机物质分解之前就形成了，为多细胞生物的发育和早期演化提供了无与伦比的分辨率（Xiao and Knoll, 1999; Maas et al., 2006）。

“奥尔斯滕”一词最初指的是保存在瑞典铝页岩层（Alum Shale Formation）寒武纪石灰岩结核中的以节肢动物为主的化石（Maas et al., 2006）。后续的发现将其范围扩展到包括微小的、三维磷酸盐化的后生动物角质层遗迹，特别是蜕皮动物，如节肢动物（Walossek and Müller, 1998; Maas et al., 2006）。在寒武纪期间，“奥尔斯滕”型化石的普遍演化趋势表现为保存环境从浅海近岸向深海 offshore 地区的转变（Orr, 2014）。这一转变也伴随着化石保存完整性的逐渐下降（Butterfield, 2003; Schiffbauer et al., 2014; Bottjer et al., 2020）。从早寒武纪到晚寒武纪，保存下来的磷酸盐化化石的数量减少；尽管目前尚未有奥陶纪时期的相关报道（Donoghue et al., 2006a; Brasier and Callow, 2007; Muscente et al., 2017），但在此期间全球也发现了许多保存完好的化石实例（例如蒙古的卡梅内兰幼体；Steiner et al., 2021；中国云南玉源山组中的叶足动物肌肉纤维和具有器官的真节肢动物幼虫 Youti yuanshi，Hagadorn et al., 2006; Zhang et al., 2016b; Smith et al., 2024）。

与此同时，大量微生物化石也经常与“奥尔斯滕”型化石一同保存下来，尽管它们的系统发育关系仍不明确（Reitner et al., 2022）。根据形态学证据，一些研究人员认为这些结构可能是细菌或真菌菌丝的遗迹（Xiao and Knoll, 1999）。例如，在中国陕南的早寒武纪（福特尼安）关川铺组（Kuanchuanpu Formation）中，发现了属于七个属的九种微生物以及两种未描述的形态类型（Cui et al., 2020）。同样，在陕南的寒武纪第三阶段的果树坝组（Guojiaba Formation）中，一个微生物底栖群落中保存了七种微生物形态类型，这些微生物与丰富的细胞外聚合物物质（EPS）和黄铁矿微晶有关（Liu et al., 2021）。在云南的寒武纪福特尼安沉积物中也记录了类似的微生物多样性（Cui et al., 2024）。这些微生物化石对古生物学研究具有双重意义：一方面，它们的研究有助于了解这一时期生态系统功能的基本机制；另一方面，它们与“奥尔斯滕”型化石的紧密关联强烈表明微生物的存在与促进“奥尔斯滕”型异常保存的过程密切相关。为了阐明微生物群落在这些成岩过程中的确切作用，需要结合地球化学、超微结构和实验方法的跨学科研究。新的证据表明，多种微生物在异常保存过程中发挥了重要作用，它们要么通过主动促进矿化作用，要么提供成核基质（Xiao and Knoll, 1999; Briggs, 2003; Xiao and Schiffbauer, 2009; Schiffbauer et al., 2014）。现代实验方法提供了有力证据，证明微生物通过生物膜介导的过程参与了内部脆弱组织的异常保存，其中细胞外聚合物物质再现了精细解剖结构的原始形态（Butler et al., 2015; Luo et al., 2023）。然而，我们对这一关键时期微生物生态学的理解仍然不完整，尤其是在群落多样性和它们与周围环境条件的复杂关系方面。这些知识空白极大地限制了我们全面描述“奥尔斯滕”型化石保存的时空分布及其保存完整性变化中微生物作用的能力。要全面理解古氧化还原梯度、孔隙水磷酸盐动态和微生物活动之间的复杂关系，需要结合地球化学和古生物学的跨学科研究。

我们之前的工作在桥家坪剖面的水井沱组上部发现了大量的角质层碎片（Zhang et al., 2021）。本研究在此基础上，提供了同一地点的新化石材料，包括之前未报道的节肢动物外骨骼、附肢以及多样的微生物关联物。此外，我们还在三峡地区东部的长坎剖面的石牌组底部发现了角质层碎片、小型壳状化石（SSFs）及其相关的微生物形态类型。这些发现为研究浅海（长坎）和深海（桥家坪）沉积环境之间角质层化石群落和微生物关联的差异提供了极好的机会。在之前的数据集基础上，我们总结了早寒武纪微生物活动与SSFs和“奥尔斯滕”型化石之间的趋势，重点关注丰富度和多样性的变化。我们进一步评估了这些变化的潜在驱动因素，包括：（1）海洋氧化事件；（2）后生动物和微生物群落的共同演化；（3）寒武纪演化辐射期间海洋磷循环的扰动。

地质背景

桥家坪剖面和长坎剖面位于中国湖北省三峡地区的东部。早寒武纪期间，华南克拉通位于中北古纬度的孤立微大陆环境中（图1A；Li et al., 2008）。最近的研究将三峡地区东部重新解释为从浅海碳酸盐平台到古高地（抬升体）上孤立碳酸盐堆积的古地理转变记录

研究剖面的化石记录

通过对水井沱组上部和石牌组底部的古生物学研究，阐明了早寒武纪海洋生物分布与水柱氧化还原波动之间的相关性。野外采样集中在中国湖北省宜昌市的长坎（Sandouping County）和桥家坪（Zigui County）剖面。

小型壳状化石、角质层碎片和遗迹化石

长坎剖面的石牌组中发现了丰富的遗迹化石，但其底部的遗迹多样性较为有限。偶尔可见 Planolites 等生物遗迹（图3D），但没有垂直生物扰动的迹象。对钙质粉砂岩进行批量酸消化后，获得了大量的SSFs，包括hyolithids、bradoriids、疑似软体动物、叶足动物的硬体（例如 Microdictyon，Bengston et al., 1990）以及其他壳状生物

与二次磷酸盐化化石相关的微生物多样性和具体趋势

在长坎和桥家坪剖面中与角质层遗迹一起保存的微生物化石可能代表细菌（包括蓝细菌）、微藻和可能的真菌（补充材料1）。然而，由于缺乏诊断性的形态特征，难以确定它们的确切分类地位，因此无法准确判断它们在异常软组织保存中的作用（Xiao and Schiffbauer, 2009）。

桥家坪剖面

结论

本研究记录了中国南方三峡地区东部水井沱组上部和石牌组底部保存的多样“奥尔斯滕”型化石群落。这两个地层都产生了大量的角质层碎片和SSFs群落。然而，近岸的长坎剖面表现出较低的角质层多样性和保存完整性，而深海的桥家坪剖面则呈现相反的趋势。

CRediT作者贡献声明

张蕾：撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 初稿、可视化、验证、资源收集、方法学研究、数据管理、概念化。吴颖：撰写 – 审稿与编辑、可视化、验证、数据管理。刘倩：撰写 – 审稿与编辑、可视化、验证、数据管理。段晨章：撰写 – 审稿与编辑、可视化、验证、数据管理。杨斌：撰写 – 审稿与编辑、撰写 – 初稿。常珊：撰写 –

未引用的参考文献

Wilson et al., 2016

Zhang, 1984

Zhang and Dong, 2015

Zhang and Pratt, 1994

利益冲突声明

作者声明与本研究、作者身份和/或本文的发表不存在潜在的利益冲突。

致谢

本研究得到了中国科学技术部国家重点研发计划（项目编号：2021YFA0718100）、四川省科技计划（项目编号：2024NSFTD0004）、国家自然科学基金（项目编号：41972024、41430101）以及沉积盆地与油气资源重点实验室开放基金（项目编号：cdcgs202200）的支持。我们衷心感谢洪兵先生的帮助