《Trends in Food Science & Technology》：An emerging biorefinery of mycelial food products from sustainable feedstocks
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真菌作为可持续食品来源的应用、挑战与未来方向。研究综述了利用农业残渣等低值原料通过预处理、发酵优化和下游加工技术生产真菌基食品和功能成分的进展，重点分析了GRAS真菌的安全性、营养价值和工业化生产的瓶颈问题。
Krishna Kalyani Sahoo|Shijin Hao|Jacqueline Marie Inacio Aquino|Ke Wang
康奈尔大学农业科技学院食品科学系，美国纽约州日内瓦市北街665号，邮编14456
摘要
背景
真菌是一种新兴的、可持续的食品和原料来源，为因人口增长和气候变化而引发的全球粮食安全挑战提供了切实的解决方案。它们能够将低价值的可持续原料转化为高价值、富含营养的菌蛋白和生物活性化合物，这使它们处于循环生物经济的前沿。
范围与方法
为了了解如何利用真菌实现可持续食品生产，本综述概述了新兴的循环真菌生物精炼技术。从技术角度总结了从“原料到产品”的生物加工流程中的当前进展和挑战，包括来自各种废物的原料特性分析及预处理、精准发酵策略（包括生物工艺参数的调节）、共培养和基因改造，以及新型菌丝食品的下游加工。
主要发现与结论
通过定制的处理和预处理方法（例如机械处理、热处理和生物处理），可以有效利用来自农业和食品加工等不同来源的多种废物原料。成功的发酵是一个多因素过程，培养基组成、工艺参数和生物反应器设计对菌丝产量有重要影响。结合创新的生物加工技术与先进的下游技术（如高水分挤出和3D打印），对于制造具有增强营养价值和感官特性的下一代可持续菌丝食品至关重要。
引言
据预测，到21世纪全球人口将增加26%，到2050年食品需求将直接翻倍，这对我们的社会提出了巨大挑战（Fuglie等人，2024年）。由于气候变化和食品生产与供应过程中的温室气体排放，农业生产力下降，情况更加严峻（Choi等人，2024年）。同时，公众对健康、碳中和和动物福利的日益关注促使我们寻找切实的解决方案。开发新的可持续食品来源已被认为是应对全球粮食安全挑战的有效途径。这包括用植物、昆虫和微生物来源替代动物性食品和原料；以及创新未来的食品制造系统，采用循环生物经济模式并带来环境效益。这些新兴转变可能对当前和未来几代人的健康、环境和动物福利产生重大影响。
某些真菌已成为食品生产的新兴来源，其中只有特定且经过充分研究的菌株获得了“公认安全”（GRAS）认证。它们是一类多样的多细胞真核微生物，能够将多种可持续原料转化为可直接食用的成分或食品。真菌在食品发酵中的使用有着悠久的历史，并在各种产品中得到广泛应用，如奶酪和酒精饮料。现代技术在分子和生物工艺创新方面取得了进展，例如细胞工程和工艺优化，为研究突破和技术转化提供了支持。本文全面回顾了利用GRAS认证真菌生产食品和原料的最新进展和挑战，探讨了原料的特性分析、处理和预处理策略，并讨论了菌丝生长和代谢产物产生的机制与过程，重点介绍了用于工艺优化的精准发酵技术。我们还详细介绍了促进循环真菌生物精炼的下游工艺和产品开发技术，这些技术兼具经济和环境效益。
真菌在全球的烹饪和医药传统中都有应用，目前已鉴定出2000多种可食用或药用真菌。广泛食用的食用真菌包括香菇（Lentinula edodes）和松露（Tuber spp.），药用真菌包括灵芝（Ganoderma lucidum）。其他物种如Neurospora spp.和Aspergillus spp.也被广泛用于食品和饮料的发酵。自20世纪初青霉素被发现以来，真菌因其生产生物活性化合物的能力而受到广泛研究。Barzee等人（2021年）全面总结了真菌在人类文明中的历史应用。随着现代技术的进步，许多GRAS认证的真菌菌株已成为生产微生物食品和功能性成分的“细胞工厂”，包括酶、菌蛋白、营养保健品和药物化合物（Bakratsas等人，2021年）。这一演变主要得益于真菌菌丝高效转化农业副产品的独特能力，其碳足迹远低于传统畜牧业，同时所需土地和水资源也少得多（Derbyshire & Delange，2021年）。
此外，真菌还是生物活性化合物（如β-葡聚糖和erinacines）的丰富来源；因此，精准发酵和高效下游加工技术的进步将有助于将这些化合物融入多功能食品中，从而带来健康益处（如免疫刺激、抗肿瘤、神经保护和抗炎作用）（Garcia等人，2022年；Spangenberg等人，2025年；Verma等人，2025年）。除了营养价值外，真菌菌丝独特的纤维结构和完整的氨基酸谱能够解决许多植物蛋白（如大豆或豌豆）在作为替代蛋白时面临的“质地和营养不足”问题，提供类似肉的自然口感，且无需大量化学处理（Finnigan等人，2019年）。最近的企业家活动也反映了这一趋势，例如Quorn和Meati等公司推出了菌丝食品。像Elix这样的公司也将真菌衍生的营养保健品应用于临床研究。除了食品和营养保健品，真菌菌丝还用于创新纺织品、包装和建筑材料，如MycoWorks公司。展望未来，精准发酵、基因工程和人工智能驱动的工艺优化相结合，将重新定义可持续生产方式，实现符合营养需求和环境循环目标的真菌衍生成分的定制生产（Verma等人，2025年）。
多种真菌物种被用于传统和新兴的食品应用中。根据繁殖方式，真菌被分为五大门类，其中大多数用于食品应用的物种属于担子菌门（Basidiomycota）、子囊菌门（Ascomycota）和接合菌门（Zygomycota）。表S1（补充材料）列出了用于食品和原料研究的代表性真菌物种，包括宏观和微观丝状真菌。宏观真菌（通常称为蘑菇）形成大型子实体，主要属于子囊菌门和担子菌门，是膳食营养素的丰富来源，含有50%至65%的碳水化合物、最多35%的蛋白质和2%至6%的脂肪。它们还含有膳食纤维、多糖、不饱和脂肪酸、酚类和维生素等生物活性成分（Lu等人，2020年）。微观真菌（主要属于子囊菌门和接合菌门）的子实体和孢子较小，生长周期较快，推动了菌丝食品领域的创新和创业发展。丝状真菌用于食品应用的安全性和监管批准情况各不相同，这反映了其传统使用历史和全球监管机构的严格评估。例如，Fusarium venenatum（ATCC 2684菌株）产生的菌蛋白于1984年在英国被批准作为食品蛋白来源，目前已在所有欧盟成员国、美国、澳大利亚、加拿大、日本、泰国、马来西亚和瑞士获准销售（Derbyshire & Delange，2021年）。Neurospora crassa传统上用于印度尼西亚和中国的发酵食品中，其Bstr 26菌株于2024年获得了美国FDA的GRAS认证（Ding等人，2025年）。Rhizopus oryzae用于生产发酵食品（如天贝），也被认定为GRAS（Cantabrana等人，2015年）。此外，某些Aspergillus oryzae菌株（如RF6199菌株）也被欧盟EFSA和中国CFSA批准用于酶（如纤维素酶）和蛋白质的生产（Y. Li, Wei等人，2025年）。
用于菌丝食品和原料的可持续原料
本研究中提到的可持续原料是指除主要粮食作物或直接用于食品消费的生物质之外的有机生物质。这些原料包括农业中的过量木质纤维素残渣、加工供应链中的低价值副产品和废弃物，以及面向消费者的企业的有机废物。这些生物资源可以在农业和食品生产中得到再生或升级利用，不会与传统的食品生产资源竞争。
先进技术：真菌培养
真菌培养是获取基于菌丝的食品、原料和其他代谢产物的关键步骤，还包括原料的处理和预处理。培养步骤产生的产品包括发酵食品和饮料、基于菌丝的食品、菌蛋白、有机酸、色素和酶等。基质的理化性质和最终产品的特性，以及真菌细胞生长和菌丝形态的基本机制是研究重点。
酶
真菌是具有广泛工业应用价值的酶的重要来源。例如，由Aspergillus、Trichoderma和Fusarium等属产生的纤维素酶，能系统地将纤维素水解为适合发酵的葡萄糖单体，对于果汁的过滤、澄清和稳定至关重要。另一种关键酶——木聚糖酶，来自Pleurotus、Trametes和Fusarium等真菌，可降解
真菌衍生产品的下游加工
下游加工对于将原始发酵真菌生物质转化为安全、可口的成品或功能性成分至关重要。最近，双螺杆挤出等技术被用于高水分挤出，通过高温高压处理 vegan 蛋白源或生物质，以开发模仿动物肉纤维质感的 vegan 肉类替代品。
基于菌蛋白和整个菌丝的产品的营养质量和局限性
鉴于真菌衍生产品种类繁多，必须对其潜在的营养局限性和安全性进行评估。主要的安全问题是真菌生物质中核酸（RNA）含量高，摄入后可能导致血液中尿酸水平升高（痛风和肾结石的风险因素）（Risner等人，2023年）。商业解决方案（如Fusarium venenatum的生产工艺）采用了必要的 RNA 减少措施
结论
真菌发酵为开发解决全球粮食安全和可持续性挑战的循环生物精炼平台提供了强大而多样的基础。本综述总结了通过定制处理和预处理策略成功利用多种低价值原料（包括农业残渣、农业工业副产品和食品加工废弃物）的情况。菌丝生物质和代谢产物的优化和提升是一个复杂的过程
挑战与未来展望
要充分发挥真菌生物精炼的潜力，需要推动从实验室创新向工业规模应用的转变，并解决关键研究空白。优先事项是开发可扩展的、低能耗的“绿色”预处理技术，因为目前的实验室规模策略（如高压灭菌）往往在经济或环境上不可持续。识别抑制化合物并创新解毒方法也是重要课题
作者贡献声明
Krishna Kalyani Sahoo：撰写 - 原稿撰写、研究、可视化、审稿与编辑。Shijin Hao：可视化、审稿与编辑。Jacqueline Marie Inacio Aquino：撰写 - 原稿撰写、可视化。Ke Wang：概念构思、监督、资金获取、撰写 - 原稿撰写、审稿与编辑。
利益冲突
作者声明没有已知的利益冲突。
致谢
作者感谢美国农业部（USDA）的多州S1075项目（基于生物的产业和经济科学与工程）提供的资金支持。
