Elaine Pegoraro | Cyril U. Zosso | Guido L.B. Wiesenberg | Cristina Castanha | Caitlin Hicks Pries | Rachel C. Porras | Jennifer L. Soong | Michael W.I. Schmidt | Margaret S. Torn
美国加州伯克利劳伦斯伯克利国家实验室气候与生态系统科学部门
摘要
较高的土壤温度会影响植物在地下部分的分布、根系更新以及土壤有机碳的分解过程。然而，根系产生的碳在深度和温度变化下的具体命运仍不确定。本研究追踪了在温带针叶林中三种不同深度（10–14厘米、45–49厘米、85–89厘米）下培养的13C标记的Avena fatua根系凋落物的碳代谢情况。自2014年以来，这些地块的土壤在100厘米深度范围内被加热了4°C。我们在1年和3年的原位培养后，从土壤有机质（SOM）的密度组分和微生物磷脂脂肪酸（PLFAs）中检测到了添加的根系碳。无论在何种土壤深度或加热处理条件下，根系碳的回收率都相似，并且随着时间的推移回收量逐渐增加，这主要是由于被封闭的土壤有机质组分增加了五倍。根系的添加使所有深度下的真菌丰度提高了3.7个百分点，其中85–89厘米深度下的真菌和革兰氏阴性细菌的相对丰度增幅最大。虽然根系的加入促进了微生物活动，但土壤升温导致45–49厘米深度的土壤总微生物PLFAs减少了5.4个百分点，真菌的相对丰度也减少了0.7个百分点，这可能是由于土壤湿度随着温度升高而降低了32–18%，从而限制了微生物的活动。这些结果表明，在底土中，当底物和水分供应充足时，添加的根系碳具有很高的分解速率，并突显了真菌在整个土壤剖面中分解根系凋落物过程中的关键作用。
引言
全球范围内，表层土壤中近一半的碳储存在底土（20–30厘米以下）中（Batjes, 1996; Jobbágy and Jackson, 2000; Tarnocai et al., 2009; Jackson et al., 2017; Balesdent et al., 2018）。碳循环过程随深度显著变化（Harrison et al., 2011; Hicks Pries et al., 2023），由于物理化学、生物和环境因素的限制，土壤有机碳（SOC）在底土中的停留时间更长（Schmidt et al., 2011）。在底土中，根系可以通过与矿物表面的相互作用得到物理保护，这种机制在较深的土壤中可能更为普遍（Torn et al., 1997; K?gel-Knabner et al., 2008; Schrumpf et al., 2013）。同时，底土中的底物限制——由于SOC含量较低以及根系生物量和分泌物减少（Jackson et al., 1996; Fontaine et al., 2007; Rumpel and K?gel-Knabner, 2011）——会降低微生物生物量，并使微生物群落组成向更适应低碳条件的方向转变（Fierer et al., 2003; Kramer and Gleixner, 2008; Brewer et al., 2019; Dove et al., 2021; Zosso et al., 2021）。
在底土中，细根（< 2毫米）可以成为重要的碳来源，并且比凋落物来源的碳在土壤中停留时间更长（Rasse et al., 2005; Mendez-Millan et al., 2010; Hicks Pries et al., 2017a; Liebmann et al., 2020），可以持续存在超过十年（Gaudinski et al., 2001; Trumbore et al., 2006）。随着气候变化导致的温度升高，一些研究表明细根的生长和生物量可能会增加，从而有助于植物获取土壤中的水分和养分（Malhotra et al., 2020; Wang et al., 2021）。地下碳分配的增加和新鲜碳输入可以增强SOC的储存（Lorenz and Lal, 2005），或者通过引发效应（Bingeman et al., 1953; Dalenberg and Jager, 1989）或改变氧化还原条件来促进碳的释放（Keiluweit et al., 2015）。
然而，对碳输入的响应取决于土壤类型和底物类型以及添加的底物量。
原位研究表明，长期（>1年）根系分解速率在底土中较慢（Hicks Pries et al., 2017a, 2018）。使用CORPSE模型（Sulman et al., 2014），Hicks Pries等人（2018）将底土中根系分解速率较慢的原因归结为活性碳的缺乏，从而抑制了微生物分解。然而，在长期研究中，对碳输入的深度依赖性响应并不常见，通常只在短期内（3-6个月）观察到，这可能是由于气候变化、土壤湿度和土壤类型的不同（Sanaullah et al., 2011; Solly et al., 2015; Struecker et al., 2016; Castanha et al., 2018）。
据预测，到21世纪末，全球平均地表温度将比1986–2005年升高2.6–4.8°C（IPCC, 2014）。温带土壤预计也会升高相同的幅度，至少在1米深度范围内（IPCC, 2019; Soong et al., 2020）。由于大多数研究仅关注表层土壤，因此总体SOC对升温的脆弱性仍不确定（Rumpel and K?gel-Knabner, 2011; van Gestel et al., 2018）。随着温度的升高，底土中相对稳定的土壤有机质库也可能受到微生物分解的增强影响，这一点从底土和表层土壤中二氧化碳产生的温度响应相似性可以看出（Hicks Pries et al., 2017b; Soong et al., 2021）。
在Blodgett实验森林中，自2014年1月以来，我们已将表层土壤温度升高了4°C（Hicks Pries et al., 2017b; Soong et al., 2021）。经过五年的全土壤升温处理后，底土中的颗粒有机碳减少了约30%（Soong et al., 2021），土壤有机质向更易分解的物质转变（Ofiti et al., 2021; Zosso et al., 2021）。底土中芳香化合物和植物来源的脂肪酸分解加速（Ofiti et al., 2021），导致微生物丰度减少了28%（Zosso et al., 2021），并改变了负责土壤有机质分解的微生物外酶的动力学特性（Alves et al., 2021）。底土中的微生物群落对升温的响应更为强烈，其中放线菌的相对丰度增加，革兰氏阳性细菌的细胞膜结构发生了变化，这与它们对升温引起的压力的适应有关（Zosso et al., 2021）。这些研究强调了不应忽视土壤深度与升温之间的相互作用。
为了更好地了解升温对根系输入转化和命运的影响，我们将13C标记的Avena fatua根系凋落物添加到表层（10–14厘米）、中层（45–49厘米）和深层（85–89厘米）土壤中，并在原位条件下培养1年和3年。我们的目标是：（1）确定添加的根系碳是否会在培养期间（长达3年）被纳入矿物组分中，以及这种纳入速率是否随土壤升温或深度而变化；（2）评估微生物对根系输入的吸收是否随土壤升温或深度而不同。我们假设微生物组织中的13C富集度会增加，专门分解新鲜植物物质的微生物群（如真菌）的相对丰度也会增加。此外，我们预计在升温地块中，尤其是在底土中（Fontaine et al., 2007），由于底物限制，微生物响应会更为强烈。
研究地点描述
加州大学Blodgett实验森林位于美国乔治城附近（120°39′40′′W; 38°54′43′′N）。这片森林是由混合针叶树组成的稀疏林分，包括黄松（Pinus ponderosa）、糖松（Pinus lambertiana）、香柏（Calodefrus decurrens）、白冷杉（Abies concolor）和花旗松（Pseudotsuga menziesii）。历史数据显示，这里的年平均气温为12.5°C，年平均降水量约为1700毫米。土壤发育良好
土壤温度和湿度
在培养期间，对照处理组表层（15厘米）的年平均土壤温度为11.4°C（置信区间：10.9, 11.9）。2017年（9.9°C；置信区间：9.5, 10.3）和2019年（8.7°C；置信区间：8.3, 9.1）的土壤温度明显较低（
< 0.0001）。对照处理组中，50厘米和100厘米深度的土壤温度分别降低了0.5°C（置信区间：0.2, 0.9；
= 0.0078）和0.6°C（置信区间：0.2, 1.0；
= 0.0033）。土壤升温显著影响了这些深度的土壤温度。
讨论
细根在温带森林的土壤碳循环中起着关键作用，因为它们是土壤碳输入的主要来源（Keller et al., 2021）。即使植物凋落物分解速率的微小变化也会影响SOC的储量（Trumbore, 2009），这突显了理解气候变化如何改变森林生态系统中的分解过程的重要性。
结论
细根凋落物的输入在温带森林的碳循环中起着至关重要的作用，显著增加了土壤有机碳的储量。我们将13C标记的根系凋落物添加到不同深度的土壤中进行野外升温实验，并评估其回收和在微生物生物量中的整合情况，这种方法首次提供了关于根系分解对升温响应的深度分辨数据。我们发现，微生物群落，特别是
作者贡献声明
Margaret S Torn：撰写——审稿与编辑、监督、方法学、研究设计、资金获取、概念构思。
Elaine Furlan Pegoraro：撰写——初稿、可视化、数据分析、数据管理。
Caitlin E Hicks Pries：撰写——审稿与编辑、方法学、概念构思。
Rachel C Porras：撰写——审稿与编辑、验证、监督、方法学、数据管理。
Jennifer L Soong：撰写——审稿与编辑、方法学、数据分析、数据管理。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们感谢Paul Cook、Alejandro Morales、Rose Abramoff、Katerina Georgiou、John Peterson、Bryan Curtis、Jack Lamb、Perry Scott和Silvan Wick在升温实验和样本分析中的帮助。
本研究的部分工作得到了美国能源部科学办公室生物与环境研究办公室环境系统科学项目（合同编号DE-AC02-05CH11231）的支持，以及
