霍思雨|姚楠|黄子刚|塞尔索·格雷博吉|刘宗华
中国西安交通大学生命科学技术学院健康与康复科学研究所,教育部生物医学信息工程重点实验室,西安710049
摘要
远程同步(RS)指的是那些间接连接且与共同中心节点保持不同步的外围节点之间的协同性。尽管在确定性系统中对RS进行了广泛研究,但随机扰动在促进或增强RS中的作用仍不明确。在这里,我们展示了噪声可以在星形结构的Stuart–Landau振荡器网络中诱导RS。随着噪声强度的增加,系统表现出四种不同的动态状态:无序状态、噪声诱导的远程同步(NRS)、仅相位噪声诱导的远程同步(PNRS)以及噪声诱导的振荡死亡。这些状态通过它们的相位一致性、频率同步特性和噪声驱动的频谱特征来区分。在耦合-噪声参数空间中的相图显示,NRS通常出现在内在RS边界附近,此时噪声通过拓扑依赖的共振过滤选择性地增强了协调性。线性化的频域分析支持了数值结果,提供了随机输入如何促进长距离同步的机制解释。这些结果揭示了噪声在生成RS中的建设性作用,并揭示了复杂网络中一类新的噪声诱导动态状态。
引言
同步是复杂网络中的一个基本现象,它支撑着各种自然和工程系统,从昼夜节律和电网到大规模脑活动。在神经科学中,空间分布的神经元群体之间的同步与注意力、感知和记忆等基本认知功能有关[1]、[2]、[3]、[4]。虽然这种协调通常被认为是由直接耦合引起的,但最近的研究表明,它也可以在没有直接结构连接的节点之间出现。一个特别有趣的例子是远程同步(RS),在这种同步中,外围节点之间出现了协同性,而这些节点与它们的共同中心节点保持不同步,从而形成了一个由间接耦合介导的非平凡同步簇[5]、[6]。
星形网络为研究RS提供了一个简单而富有洞察力的框架。它们捕捉到了生物系统(包括脑网络[7]、[8])中发现的层次组织的关键方面。在这种拓扑结构中,外围(叶子)节点仅通过一个中心节点进行通信,提供了一个易于处理的设置,以探索间接路径如何在不涉及中心节点的情况下实现非连接节点之间的选择性同步。先前的研究表明,在特定条件下,例如频率失谐或拓扑对称性[5]、[6]、[9]、[10]、[11]、[12],RS可以在确定性系统中出现。在我们最近的工作中,我们进一步展示了对外围节点施加微弱的外部信号也可以通过将信号传递给外围节点并使它们同步来诱导RS,而无需直接耦合[13]。这些机制突出了间接介导在塑造协同模式中的作用。然而,这种同步通常需要精细调整的参数和无噪声的环境,这限制了其在现实世界设置中的普遍性。
相比之下,现实世界的网络,尤其是生物学中的网络,本质上是嘈杂的。例如,在大脑中,神经活动不断受到离子通道的随机波动、突触噪声和背景皮层活动的影响[14]。然而,尽管存在这种随机性,协调的节律仍然持续存在,这提出了一个引人深思的问题:通常被视为破坏性的噪声,实际上能否在复杂网络中促进RS?
事实上,来自神经科学的越来越多的证据表明,结构化的噪声可能在大规模脑协调的出现中发挥功能性作用。例如,丘脑作为大脑中的一个中心节点,接收来自皮下区域的扩散随机输入,并已知可以介导远距离皮层区域的协调节律[15]、[16]。同样,默认模式网络表现出波动的活动模式,这些模式被认为是由内在噪声调节的,有助于自发的区域间同步[17]、[18]、[19]。这些发现表明,噪声可能不仅仅是一种背景干扰,而是一种促进远程协调的动态资源。
虽然已经证明噪声可以通过随机共振等机制增强一致性[20]、[21]、[22],但其生成或调节RS的能力仍然很大程度上未被探索。大多数现有研究集中在噪声增强的局部同步[22]、[23]、[24]、[25]、[26]或通过随机共振的信号检测[20]、[27]、[28]、[29]、[30]、[31]上,而不是未连接节点之间的非局部协调。
在这项工作中,我们研究了噪声是否以及如何能够在Stuart–Landau振荡器的星形网络中诱导RS。该模型捕捉了系统接近Hopf分叉时的普遍特征,并允许对振幅和相位动态进行联合分析。通过系统地改变噪声幅度及其空间分布(无论是施加到中心节点、单个叶子节点还是整个外围),我们展示了噪声可以在仅靠确定性耦合不足以支持的参数区域内诱导出稳健的RS。
我们的结果揭示了随着噪声强度增加的四种不同的动态状态:无序状态、完全一致的噪声诱导远程同步(NRS)状态、仅相位噪声诱导的远程同步(PNRS)状态(其特征是相位对齐而没有完全的频率同步),以及噪声诱导的振荡死亡状态。为了阐明这些转变背后的机制,我们开发了一个频域理论框架,定性地描述了噪声如何在网络中传播并促进外围节点之间的协同性。这一分析表明,中心节点充当了一个非线性频谱滤波器,选择性地放大与叶子节点的内在动态共振的噪声成分。理论洞察与观察到的模拟结果一致,共同强调了噪声、网络结构和局部动态如何相互作用以实现RS的涌现。这些发现为随机性在复杂系统中的建设性作用提供了新的视角,特别是在噪声无处不在且功能相关的神经回路中。
章节片段
具有耦合Stuart-Landau振荡器的星形网络模型
我们考虑了一个由一个中心节点和四个外围(叶子)节点组成的星形网络,如图1(a)所示。这种拓扑结构是大脑网络中常见的层次通信结构的最小模型,其中中心区域介导了空间分布的皮层区域之间的相互作用。节点总数为,中心节点标记为,叶子节点为。
每个节点由一个Stuart–Landau振荡器描述,该振荡器捕捉了
无噪声时的基线动态
为了为后续分析建立参考,我们首先检查了在没有外部噪声的情况下星形网络的行为。这种基线分析使我们能够描述仅由确定性耦合产生的内在同步特征,并确定RS自然出现的条件。
我们使用固定的中心节点自然频率,以及叶子节点的异质频率(设置为
NRS的机制解释
为了阐明仅施加在中心节点上的噪声如何能在未连接的叶子节点之间诱导RS,我们对由一个中心节点和两个叶子节点组成的最小星形网络进行了线性化频域分析()。图5展示了这种分析背后的拉普拉斯变换框架:在时间域中,中心节点接收噪声输入,而在频域中,中心节点作为一个频谱滤波器,诱导有效的叶子-叶子相互作用,并提供共同的过滤驱动
讨论
我们的结果表明,传统上被视为破坏性因素的噪声可以在协调复杂网络结构中的振荡动态中发挥建设性作用。具体来说,我们展示了RS这种通常需要精细调整耦合的非局部集体现象可以通过适当调整的噪声来诱导,其中中心节点在这个过程中起着关键中介作用。
这一发现支持了动态系统和神经科学中的一个更广泛的原则:
结论
在这项工作中,我们研究了随机扰动如何影响星形振荡器网络中RS的出现。通过专注于噪声仅施加在中心节点上的生物学上合理的情景,并将我们的分析扩展到补充信息中的其他噪声配置,我们证明了适当调整的随机输入可以在非相互作用节点之间诱导RS。这种现象被称为NRS,揭示了一种实现
CRediT作者贡献声明
霍思雨:撰写 – 审稿与编辑,撰写 – 原始草稿,方法论,调查,形式分析,数据管理,概念化。姚楠:方法论,形式分析。黄子刚:验证,资金获取,形式分析。塞尔索·格雷博吉:撰写 – 原始草稿,可视化,概念化。刘宗华:撰写 – 原始草稿,可视化,验证,概念化。
致谢
这项工作部分得到了中国国家自然科学基金(项目编号:12505049、12175070、42461144209和12305051)、STI 2030-Major Projects(项目编号:2022ZD0208500、2021ZD0202600)、中国博士后科学基金会(2025M783429以及陕西省博士后研究项目(项目编号:2024BSHSDZZ143)的支持。