《Scientific Reports》：Faecal sac energy in common swifts (Apus apus) as a function of mass and nest identity
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为解决亲鸟食粪行为（coprophagy）在巢穴卫生与亲代营养假说中的能量回收潜力评估不足的问题，研究人员对雨燕（Apus apus）雏鸟粪囊（faecal sacs）开展了能量含量定量研究。通过炸弹量热法（bomb calorimetry）测定，发现粪囊平均总能（gross energy）为1.94 kJ，其含量随粪囊质量增加而增加，且存在显著的巢间变异。该结果为评估粪囊作为潜在能量回收基质提供了定量依据，对理解鸟类繁殖行为中的能量权衡与适应策略具有重要意义。
在鸟类世界中，巢穴不仅是雏鸟成长的摇篮，也容易成为病原体和体外寄生虫滋生的温床。因此，亲鸟的巢穴清洁行为，即巢卫生（nest sanitation），被认为是提高繁殖成功率的关键环节。其中，一种颇为特殊的清洁行为——食粪行为（coprophagy）——引起了研究者的广泛兴趣。这指的是亲鸟吃掉雏鸟排出的、通常包裹在膜状囊中的粪便，即粪囊（faecal sac）。这一行为常被置于巢卫生的框架下讨论，认为它能有效移除巢内废物，减少疾病风险。然而，在包括雨燕在内的多个鸟类类群中，食粪行为还与“亲代营养假说”（parental nutrition hypothesis）相关联。该假说认为，亲鸟可能通过摄入粪囊，回收部分在育雏期间投入的能量与营养，从而抵消一部分高昂的喂养成本。尽管在普通雨燕（Apus apus）中已有亲鸟摄入粪囊的记录，但关于粪囊本身所含能量的直接定量数据却非常匮乏。这就像一个谜题：我们知道亲鸟可能“吃回”一些能量，但却不清楚这些“能量包裹”里到底“封装”了多少能量。这种定量数据的缺失，严重限制了对食粪行为潜在能量回收效益的评估，也阻碍了我们深入理解鸟类繁殖策略中的能量权衡与适应性演化。为了填补这一空白，一项发表于《Scientific Reports》的研究，首次对普通雨燕雏鸟粪囊的能量含量进行了精确量化，并探究了其与粪囊质量及巢位身份的关系。
本研究主要运用了以下关键技术方法：研究人员在以色列中部地区，于雏鸟离巢后，从九个雨燕巢中收集了共计224个粪囊样本。对每个样本，首先测量其干燥后的质量，然后使用炸弹量热法（bomb calorimetry，一种通过测量物质完全燃烧释放的热量来确定其总能含量的标准方法）来直接测定每个粪囊的总能（gross energy）含量。数据分析则采用了混合效应模型（mixed-effects model），以探究总能与粪囊质量的关系，并评估不同巢穴之间粪囊能量含量的变异程度。
研究结果
1. 粪囊总能含量与巢间变异
研究发现，雨燕雏鸟粪囊的平均总能含量为1.94 kJ（千焦耳）每个粪囊。然而，这一数值并非恒定，在不同巢穴之间存在着相当大的变异。统计分析表明，来自同一巢穴的粪囊，其能量含量彼此之间更为相似，而与其他巢穴的粪囊差异较大。这提示，粪囊的能量特征可能受到特定巢位环境、亲鸟喂养策略或雏鸟个体差异等因素的影响。
2. 总能与粪囊质量的关系
通过建立混合效应模型，研究人员明确了粪囊的总能含量与其质量呈正相关关系。即，质量更大的粪囊，其包含的总能量也越高。这一关系为预测粪囊的能量价值提供了一个简单的生物学指标——质量。
研究结论与讨论
本研究通过对普通雨燕雏鸟粪囊的直接能量测定，首次量化了这种潜在能量回收基质的底物水平。核心结论表明：（1）雨燕粪囊确实含有可观的可量化能量（平均1.94 kJ/囊）；（2）粪囊的能量含量随其质量增加而增加；（3）不同巢穴产生的粪囊在能量含量上存在显著差异，呈现巢位特异性。这些发现为“亲代营养假说”提供了关键的定量支持素材，表明亲鸟通过食粪行为，理论上有可能回收一部分能量。然而，作者在讨论中谨慎指出，由于样本是在雏鸟离巢后收集，且研究并未测量亲鸟实际摄入粪囊的频率以及其消化系统的同化效率（assimilation efficiency），因此本研究结果所量化的是潜在可用于回收的总能底物，并不能直接证明食粪行为为亲鸟带来了净能量收益。真正的净收益需要从摄入的总能量中，扣除消化、代谢等生理过程的成本后才能确定。这项研究的重要意义在于，它将关于鸟类食粪行为的讨论从定性的观察推向了定量的能量分析层面，为后续研究奠定了基石。文章最后强调，未来需要将粪囊能量含量与雏鸟日龄、亲鸟喂食动态以及成鸟自身的能量收支结合起来研究，才能全面评估这一特殊行为的生态学回报，并探究其背后可能存在的自然选择压力。这项发表于《Scientific Reports》的工作，不仅增进了我们对雨燕繁殖生物学的理解，也为探索动物行为中的能量经济与适应策略提供了一个精细的研究范例。
