《Applications in Plant Sciences》:Animal-mediated seed dispersal: A review of study methods
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这篇综述全面梳理了动物介导种子传播(Zoochory)的定量与实证研究方法,涵盖从传播前到传播后的全过程。文章系统介绍了研究源、迁移和目的地三大阶段的关键技术与新兴手段(如分子工具、远程传感、网络分析),并探讨了如何整合各阶段数据以解决机制性难题。最后,为建立更具普适性和预测性的种子传播生态学,作者呼吁发展可在不同系统中广泛应用的标准化协议。
种子传播是种子植物繁殖不可或缺的一环,也是一种关键的生态系统功能,它影响着从个体到生态系统多个层次的生态与进化动态。在全球范围内,大多数种子植物依赖动物传播种子(即动物介导的种子传播,Zoochory),尤其在热带雨林中,这一比例超过80%。然而,大多数植物物种的动物种子传播者多样性及其对传播过程和格局的影响,我们知之甚少,这阻碍了我们在全球变化时代预测生物多样性与生态系统响应的能力。
为量化这一复杂过程,研究者们发展了多个跨学科框架来整合研究。广义重力框架将传播过程明确划分为:源过程(包括传播前和离开过程)、迁移过程和目的地过程(包括种子沉积和传播后过程)。移动生态学范式则关注迁移阶段的驱动机制,强调移动个体的内在状态、运动能力、导航能力以及外部因素如何共同影响移动路径。而种子传播有效性(SDE) 框架则将传播过程的各个部分与植物的繁殖成功联系起来,其定义为数量成分(即传播的种子数量)乘以单位质量成分(即每粒传播的种子成功长成新成体的概率)。在研究设计和实施中,研究人员需要根据具体的研究问题、系统特性以及可用资源,选择并整合这些框架下的相应方法。
研究源过程
源过程可分为传播前过程和离开过程。传播前过程始于受精,止于种子承载器官和种子的成熟,决定了种子对传播者的可用时间和数量。
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观测方法:最直接的方法是沿样线或在固定样地内,系统监测标记植株或群落上种子承载器官的存在、发育和成熟状况。对于高大植物,利用卫星或无人机的高分辨率图像,结合机器学习模型识别冠层种子承载器官是一个前景广阔的新方法。此外,种子收集器可用于估计成熟前掉落或损坏的繁殖器官数量。
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志愿者科学网络:Nature's Notebook(美国)、PlantWatch(加拿大)等公众科学项目极大地扩展了种子成熟研究的时空范围,尤其是在北半球的温带地区。iNaturalist等图片分享平台也提供了研究物候和植物-动物互作的机会,但需注意非专业数据带来的挑战。
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植物标本馆与活体收藏:全球近4亿份数字化的植物标本记录了丰富的物种、时间和地点信息,可用于推断物种的繁殖物候及其长期变化。植物园则为在统一环境中比较多个物种的物候和种子性状提供了宝贵平台。
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实验方法:通过操控温度、CO2浓度、土壤水分、光照、养分添加等非生物因子,或使用隔离装置、杀虫剂、模拟植食等控制生物因子,可以探究这些因素如何影响种子承载器官的产量和质量,进而影响动物介导的种子传播。
离开过程发生在种子被动物从植株上或植株下最初移除的初级传播阶段,或发生在种子从临时沉积点被再次移除的次级或更高级传播阶段。研究离开过程通常旨在测量传播者如何处理种子,及其对SDE数量和质量成分的影响。
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观测方法:直接观察动物取食(如定点观察、样线调查)和间接观测(如相机陷阱)是常用手段。相机陷阱可实现连续监测,捕捉稀有事件,并能部署在难以到达的区域,极大地丰富了我们的观测数据。此外,通过比较有无隔离装置的枝条上的种子数量,或利用当地社区的生态知识,也能补充对种子移除和传播者的认知。
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分子工具:基于形态鉴定种子常面临挑战,DNA条形码和DNA宏条形码技术日益成为从动物肠道或粪便内容物中鉴定植物种类的有力工具。它们有助于识别被取食的植物种类,但需要结合物种的自然史信息来区分单纯的食果行为与真正的种子传播。
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实验方法:研究者通过食物偏好选择实验(如双选或自助餐式实验)来探究传播者对扩散体性状(如营养价值、大小)的选择。对于通过粘附传播的种子,则在实验室或野外通过模拟动物皮毛/羽毛或使用移动假体来测试种子的附着能力。人工种子也可用于比较不同地区或不同性状组合下的种子移除率。