《Biological Reviews》：Diet of bird-like troodontid dinosaurs: synthesis of a contentious clade
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这篇综述系统梳理了关于小型鸟状兽脚类恐龙——伤齿龙科（Troodontidae）食性的多种证据来源，包括胃内容物、牙齿微痕、形态学、有限元分析、稳定同位素及环境关联等。文章指出，尽管该科成员仍保留捕食特征，但综合证据表明，以北美的Troodon为代表的晚期类群很可能为杂食性，其生态位可能介于初级和次级消费者之间。这为理解该类群乃至更广泛的近鸟类（Paraves）的生态多样性演化提供了关键见解。
I. 引言
（1）伤齿龙科
伤齿龙科（Troodontidae）是属于近鸟类（Paraves）的一个小型、鸟状兽脚类恐龙类群。该科通常被认为是基于Troodon formosus的干群单系类群，在侏罗纪和白垩纪时期主要生活在劳亚大陆（现今的亚洲、北美和欧洲）。其独特的牙齿形态表明，它们的食性已从典型非鸟兽脚类的肉食性中分化出来。一些亚洲的伤齿龙甚至完全缺乏锯齿，这与植食性或杂食性相关联。然而，伤齿龙科仍保留多种适于捕食的特征。
（2）伤齿龙生物地理学
最早的伤齿龙可追溯至北美晚侏罗世。大多数标本发现于亚洲和北美的坎帕阶和马斯特里赫特阶的晚白垩世地层，但早白垩世的伤齿龙在亚洲也有很好的记录。传统上，伤齿龙被认为是一个劳亚大陆类群，但在印度晚白垩世发现的一颗牙齿（DUGF/52）可能将其记录扩展到冈瓦纳大陆，但其伤齿龙科起源受到质疑。
（3）Troodon的有效性**
Troodon是伤齿龙相关研究中的一个关键分类单元，其有效性存在争议。其正模标本仅为单一的非诊断性牙齿。本综述基于命名惯例、Troodon formosus的广泛使用以及将后期更完整的化石与单一牙齿模式标本联系起来的形态学检查，支持Troodon作为一个有效属名。然而，考虑到亚洲伤齿龙在分布和形态上的多样性，Troodon可能是一个“垃圾箱分类单元”。目前，几乎所有北美西部晚白垩世的伤齿龙标本都被归入Troodon formosus。
（4）伤齿龙与鸟类
理解伤齿龙生态是理解从非鸟类兽脚类向鸟类过渡的关键一步。在鸟类和近鸟类兽脚类中，伤齿龙的生态学是了解最少的。基于此，本综述综合了目前关于伤齿龙食性的知识，以帮助进一步理解鸟类及更广泛的近鸟类兽脚类。
II. 摄入与排出物
化石化的胃内容物是已灭绝动物摄入物质的直接证据。伤齿龙Jinfengopteryx elegans保存了不寻常的胃内容物，被认为是植食性的证据。这些内容物最初被描述为卵、发育中的卵巢滤泡、种子或坚果，但由于保存不佳，难以确定。这仅可作为单个数据点，不能用以重建日常食性。
胃石是反刍出的不可消化物质（如羽毛和骨骼）。在蒙大拿州双药组的蛋山地点，一些含有哺乳动物骨骼的聚合体被鉴定为Troodon formosus的反刍物。基于排除法、行为学（该地点有丰富的筑巢活动）和系统发育学证据，伤齿龙被认为是这些疑似胃石最可能的来源。然而，这些材料并未在化石生物附近或内部发现，因此无法确认其伤齿龙起源。基于食物残骸和排出物化石，有可疑证据表明伤齿龙科摄入了植物和动物物质。
III. 牙齿微痕分析
牙齿微痕是牙齿表面因使用而形成的微观磨损。对包括伤齿龙Troodon inequalis在内的多种兽脚类牙齿的分析显示，所有兽脚类牙齿的划痕方向都有两组：一组与牙齿长轴平行或近平行，另一组与齿嵴成约30-40°角。所有物种的牙齿磨损都与“刺入-拉出”的进食动作相匹配。Troodon inequalis牙齿上的划痕似乎比驰龙科物种更长、更多、与牙齿边缘更不平行，这可能指向不同的食性偏好。
微痕凹坑的形成与啃咬骨头或其他硬物相关。Troodon inequalis的牙齿上很少见到凹坑，这表明它不经常啃咬硬物。总之，Troodon inequalis的牙齿微痕分析表明其食物相对柔软，很可能是动物组织，尽管划痕方向可能暗示与同期兽脚类不同的捕食偏好。
IV. 环境证据
（1）脱落牙齿
由于恐龙牙齿的持续替换，孤立的牙齿是常见的恐龙化石。尽管难以在属级区分北美晚白垩世地层的伤齿龙牙齿，但它们的位置可以为研究其食性提供线索。在多个北美化石点，发现了异常丰富的Troodon牙齿与新孵化的鸭嘴龙幼体共存。这种共存现象表明，伤齿龙可能以鸭嘴龙的卵和/或幼体为食。另一种解释是，鸭嘴龙幼体和Troodon可能共享食物源。这种关联可能表明Troodon为肉食性、植食性或两者兼有，甚至可能表明多个隐秘物种取食不同食物。
（2）挖掘痕迹
遗迹化石记录了生物与基质的相互作用。在美国瓦维普组，报道了手盗龙类挖掘痕迹与哺乳动物洞穴复合体的遗迹化石关联。I型痕迹被解释为手盗龙类兽脚类恐龙挖掘的洞。由于其爪子高度弯曲、短而粗壮，制造者更可能是伤齿龙而非驰龙。这种关联表明，伤齿龙（或恐爪龙类）挖掘土壤以捕食穴居哺乳动物。
V. 形态学
（1）牙齿宏观结构
牙齿形状通常反映动物的食性。肉食动物通常具有弯曲的牙齿和垂直的齿列。兽脚类中，肉食性牙齿倾向于呈现“ziphodont”形态：侧扁、弯曲且有锯齿。植食性和杂食性则表现出更多样的牙齿形态。
具有锯齿的伤齿龙，如Sinovenator changii、Saurornithoides mongoliensis、Zanabazar junior、Troodon formosus和Linhevenator tani，其牙齿形态独特，既有植食性特征（粗大的锯齿），也有肉食性特征（齿尖向远端弯曲等）。因此，基于牙齿化石，杂食性是最广泛预测的食性。
并非所有伤齿龙都有锯齿。Mei long、Jinfengopteryx elegans、Byronosaurus jaffei、Xixiasaurus henanensis、Urbacodon itemirensis等完全缺乏锯齿。锯齿的缺失在不同谱系、不同时期和地理位置上多次发生，意味着存在朝向此状态的选择压力。一个可能的原因是食性转变，例如捕食较小的猎物并整体吞下，或转向植食性。另一个潜在机制是降低牙齿替换率和相关能量成本，因为无锯齿的牙齿裂纹更浅，持续时间可能更长。
（2）牙齿微观结构
近鸟类牙齿牙本质的微观特征为食性提供了额外线索。在伤齿龙标本中观察到了球间牙本质的存在。球间间隙在重新分布牙齿内应力以防止断裂方面起关键作用。只有有锯齿的牙齿才有裂纹到达牙本质。牙本质小管密度分析显示，Troodon不适合处理坚韧的材料，其状况更接近极端肉食者而非严格植食者。然而，与鸟翼类相比，伤齿龙具有更高的牙本质小管密度（即牙齿强度更高）。这些观察结果可以解释伤齿龙中锯齿的缺失：锯齿增加了牙齿与基质的有效摩擦系数，使牙齿承受更高比例的咬合力，而无锯齿的牙齿可能裂得更少，寿命更长。
（3）颅骨与下颌
大多数动物的颌在咬合时形成三类杠杆。伤齿龙的颌形态总体上与肉食性一致。它们缺乏早期蜥脚形类的钩状口鼻部以及角龙类或似鸟龙类的喙。然而，伤齿龙与一些鸟臀类共享一种向上倾斜的颌形状，这可以支撑更大的扭转应力。伤齿龙有相对松散的下颌联合和可活动的下颌内关节。但与同期兽脚类相比，伤齿龙缺乏一些捕食适应。晚期伤齿龙有一个显著拉长且前后向定位的上颌孔，这会降低抗咬合力。晚期伤齿龙的头骨与那些被认为专门捕食小猎物的兽脚类有更多相似之处。
利用梁理论对几种伤齿龙颌部强度的计算表明，其前部区域适应承受内外侧和扭转载荷。这可能有助于撕扯植物、分解被足部限制的动物，或摇晃猎物头部以杀死它们。伤齿龙的下颌骨前部在进化过程中扩大，表明其功能受到正选择。与驰龙科相比，伤齿龙的颌部承受背腹弯曲的能力较弱，因此不太可能进行大口咬合或锯切运动。
（4）后肢
在现代鸟类中，后肢与喙一起广泛用于摄食活动。伤齿龙和驰龙科都拥有特化的第二趾。爪的形态表明，伤齿龙对抓握猎物的适应程度低于驰龙科。伤齿龙的爪通常更直、弯曲度更小，且缺乏更多的抓握适应，而更适应奔跑运动。现代红腿叫鹤可能是伤齿龙的最佳类比，它们能用第二趾爪固定物体或猎物，然后用喙进行操作或分解。虽然伤齿龙可能捕食小猎物，但用足部固定植物的行为在现生鸟类中也不少见。
跖骨形态同样表明伤齿龙更倾向于奔跑生活。伤齿龙的跖骨比驰龙科长，并表现出跖骨紧缩型，而驰龙科缺乏此特征。在现生猛禽中，跖骨存在权衡：更短、更粗壮的跖骨提供更大的抓握力，更长、更纤细的跖骨则支持更快速的动作。伤齿龙的跖骨似乎进一步适应了奔跑性，而驰龙科则专门化于抓握力量而牺牲了速度。
VI. 有限元分析
有限元分析有助于评估特定载荷条件下生物结构的相对性能。对北美伤齿龙牙齿（本文称为“Troodon”）的有限元分析显示，在非最佳负载角度下，“Troodon”的锯齿比驰龙科承受更高的应力。根据这些模型，“Troodon”的牙齿在非最佳咬合角度下断裂的风险更大。因此，能够精确控制咬合角度的食物来源（如植物或腐肉）可能更受青睐。目前尚不清楚所建模的“Troodon”牙齿是近中齿还是侧齿。鉴于伤齿龙颌部的强度分布，我们可能预期近中齿比侧齿更强壮。
尚未对伤齿龙的其他骨骼元素进行有限元分析。未来的研究可以通过模拟不同载荷条件下的多种行为，或将化石类群模型与已知行为的现生类群模型进行比较来获得成功。
VII. 稳定同位素
稳定同位素分析可以重建营养结构、生态位分配和栖息地利用。在加拿大晚白垩世Oldman组“Rainy Day”地点，对包括伤齿龙科在内的七个恐龙和哺乳动物类群的牙釉质粉末样本进行了锶（87Sr/86Sr）、碳（δ13C）和氧（δ18O）稳定同位素比率以及Sr/Ca和Ba/Ca元素比分析。总体而言，伤齿龙科的稳定同位素和元素比率落在驰龙科和鸟臀类的数据之间，跨越了初级和次级消费者之间的生态位。这表明该地点的伤齿龙可能是混合摄食或以植物为主的杂食动物，与同期兽脚类不同。个体间较小的差异更符合属内食性变异，而非代表多个物种。
VIII. 讨论
（1）伤齿龙食性
关于伤齿龙食性的直接证据很少。Jinfengopteryx elegans提供了一次植物摄食的实例。我们通常支持Troodon以及晚期伤齿龙为杂食性饮食。生物地球化学分析直接指出Troodon是杂食动物。Troodon的粗锯齿既有助于剪切植物材料，也有助于 slicing through flesh。筑巢地点可能因其易于获取的猎物（幼体）和丰富的植被而被频繁光顾。增大的第二趾爪可能有助于困住动物猎物、挖掘穴居猎物或地下植物结构，并在进食时固定植物。总之，稳定同位素和元素比率表明Troodon是杂食动物，这使得其解剖学和环境证据中看似矛盾的解释得以共存。
虽然Troodon的杂食性古食性重建可以合理扩展到其他一些晚期伤齿龙，但伤齿龙科大部分成员的食性仍不确定。没有锯齿的伤齿龙可能在生态上有所不同。锯齿的缺失可能是由于利用不同的食物来源、改变狩猎方式以减少对分解猎物的依赖，或降低牙齿替换率和相关能量成本。最终，除Troodon外的伤齿龙研究不足，限制了对其古食性的探讨。
整体上，伤齿龙似乎具有独特强壮的前部吻部。这种适应同样可以作为分解植物或动物物质的工具。至少部分伤齿龙摄入了动植物组织的混合物，这种专门用于操作的吻部可能是一种类似于鸟喙的多功能工具。局部强大的颌部也引发了对过去关于其牙齿需要最佳负载以防止失效的报告的质疑，这可能仅代表侧颌的牙齿功能。另外，由于牙齿的持续替换和再生，牙齿失效可能施加的选择压力很小。
与近亲驰龙科相比，伤齿龙的捕食性几乎肯定更弱。首先，伤齿龙的头骨不如驰龙科粗壮，咬合力相对较低，且颌部承受背腹弯曲的能力较弱。它们可能整体吞下猎物，或用相对粗壮的吻部分解猎物，从而限制了猎物大小。其次，伤齿龙的后肢对捕食的特化程度低于驰龙科。虽然晚期伤齿龙发育了类似驰龙科的第二趾爪，但伤齿龙的爪更直、弯曲度更小。此外，伤齿龙缺乏更多的足部抓握适应，而更适应奔跑运动。驰龙科可能用爪子限制并杀死大型猎物，而伤齿龙可能仅限于用足部固定小猎物并用颌部杀死。
那么，伤齿龙在其环境中扮演了什么角色？Troodon被认为在生态上类似于郊狼（Canis latrans），它们机会主义地从多种食物来源获取食物。现生地栖鸟类（如鸡形目、鸵鸟目）提供了具有植食性为主的杂食性近鸟类的现代类比。我们也指出，这种生态位在中小型食肉哺乳动物中很常见。我们提出Troodon和其他粗锯齿伤齿龙代表了从祖先肉食性生态位渗透到杂食性生态位的类似情况。尚不清楚其他伤齿龙是否更肉食性，或者伤齿龙科作为一个整体是否代表了从极端肉食性的转变。
（2）伤齿龙科的祖先食性
兽脚类被认为是祖先肉食性，但后期类群在生态上分化并多样化。在恐爪龙类中，一般认为驰龙科是极端肉食动物。伤齿龙的食性目前尚不明确，但至少某些谱系很可能是杂食性。
我们重建假想的恐爪龙类祖先在生态上更类似于伤齿龙而非驰龙。驰龙科和伤齿龙头骨的比较表明，类似伤齿龙的纤细吻部是恐爪龙类的祖先状态。捕食性特征仅出现在晚期驰龙科。伤齿龙的后肢也类似于祖先的近鸟类状态。捕食性抓握适应仅在驰龙科谱系中发展。在形态上，恐爪龙类的共同祖先可能更像伤齿龙而非驰龙。然而，我们认为早期恐爪龙类更可能是动物性为主的杂食动物，而非植物性为主的杂食动物，因为早期伤齿龙缺乏晚期类群的一些植食性特征，如粗锯齿和密集的齿列。
在这种情况下，伤齿龙将是早期恐爪龙类的一个进化分支，它们变得更具植食性，而驰龙科则增加了对极端肉食性的特化。然而，由于对早期伤齿龙生态学的不确定性，上述食性进化假说仍然不稳固。从主要是植食性的手盗龙形类出发，一个更具肉食性的恐爪龙类祖先将与关于整个近鸟类谱系倾向于肉食性的既定假说一致。但是，如果对伤齿龙食性的持续研究表明恐爪龙类祖先更具植食性，那么模型将改变。肉食性将在鸟翼类和驰龙科谱系中趋同演化，这将引发生态驱动因素的问题。
（3）未来方向
当前的伤齿龙食性研究受限于关注孤立的身体部位。然而，进食并非解剖学上孤立的行为，它需要动物身体大部分协同工作。由于过去研究提供的饮食信息不完整，我们推荐关注其他可能有助于构建更全面
