《Ecology and Evolution》：Differentiation of Ecological Niches in Trophic Specialists From a Disturbed Lacustrine Ecosystem: Insights from the Sympatric Lake Tana Labeobarbs (Cyprinidae)
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这篇综述探讨了埃塞俄比亚塔纳湖特有Labeobarbus鲤科鱼类种群的生态位分化如何应对近几十年人为干扰导致的生态系统巨变和种群锐减。作者综合运用稳定同位素(SI)和脂肪酸(FA)等时空整合性营养生态标记，揭示了在严重环境压力下，多数特化物种仍保持了原有的、稳定的食性和栖息地偏好，而部分顶级捕食者的生态位则发生了改变或收窄，展现了物种对干扰的不同适应策略。
引言
适应性辐射是快速物种形成的典型例证，其中淡水鱼类通过分配营养资源，使共栖类型发生分化并最终占据独特、专化的营养生态位。埃塞俄比亚的塔纳湖是研究此类过程的经典场所。该湖的鲤科鱼类属 Labeobarbus 拥有一个演化历史仅约1.5万年的年轻物种群，是适应性辐射的世界著名案例。以往研究（主要在上世纪90年代）已识别出至少15个地方性形态型以及分布更广的祖征泛化种 L. intermedius，它们表现出从植食到鱼食的广泛食性专化。然而，过去40年间，塔纳湖生态系统遭受了严重的人为干扰，包括大规模水污染、无管控的商业捕捞、外来鱼种引入、水坝建设阻断洄游路线以及河口被引入的水葫芦过度覆盖，导致Labeobarbus种群数量急剧下降。在此背景下，这些专化物种的营养生态位是保持不变，还是因环境剧变而发生转移，成为一个悬而未决的问题。
材料与方法
为解答这一问题，研究团队于2022年10月在塔纳湖南部及未建坝的支流古马拉河进行了为期20天的采样。尽管付出了巨大努力，最终仅采集到属于11个物种的78尾成年鱼肌肉样本。研究采用了两类独立但能提供时空整合性饮食与栖息地信息的营养生态标记进行分析：肌肉稳定同位素比率（碳δ13C和氮δ15N）以及脂肪酸组成。稳定同位素分析用于评估营养级和碳源，并通过计算贝叶斯标准椭圆面积来量化生态位宽度和重叠。脂肪酸分析则通过分析18种在物种间存在显著差异的脂肪酸，利用中心对数比转换和典型变量分析来区分不同物种的食性特征，并识别与特定食物来源相关的标记性脂肪酸。
结果
1. 稳定同位素组成
同位素比率与鱼体大小无关，表明样本中的成熟鱼不存在明显的食性 ontogenetic 转换。PERMANOVA分析显示，不同物种的Labeobarbus可通过同位素特征进行显著区分。鱼食性物种的δ15N值显著高于非鱼食性物种。其中，底栖鱼食性的 L. platydorsus δ15N值最高，而栖息于芦苇丛的鱼食性 L. gorguari 则与泛化杂食的 L. intermedius 水平相近。底栖食性的 L. crassibarbis δ15N值最低。浮游生物食性的 L. brevicephalus 以及岸带复合体的 L. intermedius δ13C值较低，而底栖的 L. nedgia 和 L. crassibarbis 则相对富集13C。
生态位分析表明，多数物种保持了独特的同位素生态位。生态位重叠显著（>50%）的情况主要出现在几对物种间，尤其是鱼食性的 L. megastoma 与 L. macrophtalmus 之间出现了近乎完全的重叠（>95%），河流中的 L. intermedius 与植食性的湖中 L. surkis 之间也存在高度重叠，尽管它们栖息地迥异。
2. 脂肪酸组成
肌肉脂肪酸分析共检测到37种脂肪酸，其中18种在物种间浓度存在显著差异。典型变量分析显示，鱼食性物种（包括软体动物食性的 L. gorgorensis）与非鱼食性物种沿第一轴分开，而利用水柱和底部食物资源的物种沿第二轴分离。泛化的 L. intermedius 在此尺度上占据中心位置。构成“岸带复合体”的四个物种彼此区分明显，但它们的脂肪酸生态位之间的距离平均仅为湖滨物种间距离的一半。L. megastoma 与 L. macrophtalmus、湖滨 L. intermedius 与岸带 L. intermedius 的脂肪酸生态位几乎完全重叠。
主成分分析揭示了与不同食物链相关的标记性脂肪酸：鱼食性（长链omega-3酸，如C22:6(n-3)）、浮游动物食性（C18:4(n3)）、昆虫食性（C18:2(n6)）和底栖食物链（长链omega-6酸）。具体而言，L. macrophtalmus 和 L. megastoma 主要富集C20:4(n3)和C22:6(n3)；L. platydorsus 富集C24:6(n3)；昆虫食性的 L. nedgia 积累C18:2(n6)；软体动物食性的 L. gorgorensis 肌肉中饱和脂肪酸C16:0含量高达27%，且多不饱和脂肪酸比例最低。
讨论
研究证实，尽管面临严重的人为干扰和种群衰退，塔纳湖多数特有的Labeobarbus物种仍保持着原有的、稳定的生态位结构。
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泛化物种的适应性：祖征泛化种 L. intermedius 在所有采样生境中均存在，其食性居中且生态位较宽。它与不同物种的相似性（如同位素与 L. surkis 相似，脂肪酸与 L. crassibarbis 和 L. surkis 相近）表明其食性可能向底栖生物和大型植物偏移，展现了泛化物种通过转换食物资源应对环境压力的能力，这可能是其受灭绝威胁较小的原因。
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顶级捕食者的脆弱性与变化：鱼食性顶级捕食者（如 L. megastoma, L. macrophtalmus, L. platydorsus）是对生态系统扰动最敏感的类群。它们表现出更高的δ15N值和富含omega-3脂肪酸的特征。然而，部分物种如 L. truttiformis 显示出较低的δ15N值，且脂肪酸谱更接近底栖食性鱼类，这可能意味着其食性已从过去的以鱼类为主转变为混合型，与上世纪90年代的研究结果相悖。L. megastoma 与 L. macrophtalmus 在稳定同位素和脂肪酸生态位上的高度重叠，提示它们在当前环境下可能捕食相同的猎物，尽管其形态和捕食策略原本存在差异。
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非鱼食性物种的专化性：四个湖滨非鱼食性物种占据着明显不同的生态位，并具有特征性的脂肪酸组成。例如，以浮游生物为食的 L. brevicephalus 积累C18:4(n3)；以昆虫为主的 L. nedgia 积累C18:2(n6)；底栖/碎屑食性的 L. crassibarbis 富集omega-6酸且δ15N值最低，这可能指示了 detritus 在其饮食中的重要作用，这也与早期的肠道内容物分析略有不同。
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岸带复合体的生态位：“岸带复合体”物种间的生态位差异小于湖滨物种。其中，植食性的 L. surkis 占据特定生态位，但其δ15N值相对较高，这可能是因为它实际取食的是附着在水生植物上的 periphyton（附生藻类），而非植物本身。岸带的鱼食性物种 L. gorguari 表现出比其它鱼食性物种更低的营养级，且脂肪酸谱接近浮游动物食性物种，表明其食性可能已从过去主要以幼鱼和罗非鱼为主，转向包含更多浮游动物，这反映了其对猎物资源变化的适应性调整。
总结
本研究利用稳定同位素和脂肪酸组成这两种整合性营养标记，首次评估了在遭受严重人为干扰和种群衰退的背景下，塔纳湖Labeobarbus物种群当前的生态位分化状况。结果表明，这个在不到1.5万年间快速演化出的物种群，其多数成员依然维持着特定的营养生态位，展现了生态位分化的稳定性。同时，部分物种（特别是某些顶级捕食者和岸带物种）表现出食性偏移，揭示了它们对环境变化的可塑性响应。这引发了一个更深层次的演化问题：如果这些物种的生态位（以及可能相关的表型）具有如此的可塑性，那么在当前剧变的环境中，我们是否还能将它们视作与数十年前相同的物种？这项研究不仅为理解快速适应性辐射物种在人为压力下的存续机制提供了关键案例，也突显了整合性生物标记在监测濒危物种生态变化中的强大应用价值。
