《Ecology and Evolution》：Allometry of Ingestion Among Habitat Mimicking Praying Mantises
编辑推荐：
这篇综述聚焦于捕食者的一个关键行为——摄食，将其作为处理时间的代理指标，系统研究了14种具有不同拟态策略的螳螂其摄食时间与体型之间的异速生长关系。研究发现，无论拟态策略如何，螳螂的摄食速率和时间均与体型呈幂律关系，且其规律更接近蛛形纲而非其他昆虫。研究还发现，其摄食率与基础代谢率的异速生长斜率并不一致，暗示大型捕食者可能摄取超出其代谢需求的更多资源，这一结论对于理解捕食者-猎物动态及能量通量具有重要意义。
引言：捕食者功能响应的核心——处理时间
捕食者的功能响应是生态学的核心概念之一，而处理时间是其关键组成部分，它包括攻击、制服、摄食和消化猎物的全过程。其中，摄食过程是将猎物从外部环境转移到消化道内的时间，它直接限制了捕食者获取额外资源的能力，并可能影响其被捕食风险。体型大小通常被认为会影响摄食，预测大型生物可能拥有更短的处理时间。然而，这一假设仍需在更多样化的物种谱系中得到验证。螳螂作为中位捕食者和生物指示器，体型跨度大（约40倍），拥有相似的捕食前足结构和剪切式口器，但其演化出了高度多样化的拟态策略（如花拟态、枯叶拟态、枝干拟态等），是研究摄食异速生长与生态策略关系的理想模型。本研究旨在通过系统发育比较方法，检验螳螂摄食率的异速生长关系，并探究不同拟态策略是否导致了摄食行为的差异。
材料与方法：跨越拟态类型的系统测量
研究选取了14种螳螂（共66只成年雌性个体），覆盖4种拟态类型：通才型、花拟态型、枯叶拟态型和枝干拟态型。实验测量了这些螳螂在特定条件下摄食标准猎物（蓝头苍蝇）的时间。通过延时摄影记录摄食过程，精确量化从捕获猎物到完成摄食的时间，并称量了猎物的质量以计算单位时间的摄食率。所有数据均进行了以10为底的对数转换，以符合异速生长分析的标准。
在统计分析方面，研究采用了系统发育广义线性混合模型（PGLMM）和系统发育广义最小二乘法（PGLS）两种方法，以同时考虑物种内的个体变异和物种间的系统发育关系。此外，研究还将螳螂的数据与一个大型数据库（FoRAGE数据库）中其他捕食者（如其他昆虫、蛛形纲、脊椎动物）的处理时间数据进行了比较，以评估螳螂在更广泛捕食者类群中的生态定位。最后，将摄食率的异速生长斜率与已发表的基础代谢率异速生长斜率进行了对比。
结果：摄食的重复性与体型的关键作用
研究首先发现，无论以摄食率、摄食时间还是猎物质量特异性摄食时间（摄食时间/猎物质量）来衡量，摄食行为在个体内都具有高度的重复性，这表明摄食是一个稳定、可靠的性状，可能受到自然选择的作用。
在异速生长关系方面，体型是决定摄食率的最主要因素。结果显示，摄食率（mg/s）与捕食者体重呈显著的幂律正相关关系，而摄食时间（s）和猎物质量特异性摄食时间则与体重呈显著的幂律负相关关系。这意味着更大的螳螂能够以更快的速率摄食，处理单位质量猎物所需的时间更短。虽然枯叶拟态型的个体在考虑体型因素后，似乎表现出更低的摄食率倾向，但统计分析表明，拟态策略对摄食率、摄食时间或猎物质量特异性摄食时间均没有显著影响。换言之，不同拟态策略的螳螂在体型校正后，其摄食速率基本遵循相同的异速生长规律。
在跨类群比较中，螳螂猎物质量特异性处理时间的异速生长斜率（约为-0.868至-0.947）与蛛形纲动物的斜率（-1.062）最为接近，而与其他昆虫（-0.763）、鱼类（-0.690）和哺乳动物（-0.629）的斜率存在差异。这表明螳螂作为伏击型捕食者，其能量摄入的时间规律与蛛形纲这类同为无脊椎动物的捕食者更为相似。
讨论：生态与进化意义的整合
研究的核心发现是，螳螂的摄食表现出显著的体型依赖性异速生长规律，而拟态策略的影响微乎其微。这暗示，尽管螳螂演化出多样化的外观以适应不同微生境，但其基本的摄食能力可能具有保守性，强大的剪切式口器使其能够有效处理多种猎物。枯叶拟态型螳螂可能存在的摄食速率略低现象，可能与口器形态、行为（如减少移动以避免暴露）或猎物偏好有关，值得未来研究。
摄食时间随体型增大而减小的幂律关系具有重要的进化生态学意义。更短的处理时间意味着更高的潜在捕食率，这能够支持更大体型带来的更高繁殖力需求。例如，在花拟态螳螂中，体型增大的进化被认为与提高捕食成功率以获取更多传粉者猎物有关，而减少的摄食时间恰好有助于实现这一目标。
将螳螂的摄食异速生长（斜率约为-0.87至-0.95）与代谢率的异速生长（昆虫通常约为0.75）进行比较，发现了一个有趣的差异：摄食率随体型增长而下降的速度比代谢率增长的速度更快。这意味着，相对于代谢需求，大型螳螂可能摄入了比其维持生命活动所需更多的能量。这种能量摄入与消耗速率的不匹配，可能会放大大型捕食者在生态系统中的影响，使其对猎物种群和能量通量产生超比例的压力。这种差异可能源于摄食行为受口器等取食形态的限制，而代谢率则与消化系统等内部生理结构更相关。
总而言之，本研究量化了螳螂这一经典捕食者模型的摄食异速生长规律，揭示了体型而非拟态策略是其摄食时间的关键决定因素。研究结果强调了处理时间（及其代理指标摄食时间）作为捕食者功能响应的核心组成部分，其异速生长规律与代谢率并不完全一致。这一认识对于构建更准确的捕食者-猎物动态模型、预测捕食者在生态系统中的作用，特别是评估入侵物种（如体型更大的中华大刀螳）对本地生态系统的潜在影响，具有重要的理论和实践价值。未来研究结合食性分析、形态测量和能量收支研究，将进一步深化我们对捕食者功能响应进化的理解。
