《Ecology and Evolution》：Light Paths and Dark Valleys: Topographic Complexity and Mammal Occupancy in a Semi-Arid Mountain Landscape
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本研究通过精细化的相机陷阱调查和贝叶斯层次多物种占用模型，深入揭示了半干旱山地流域中地形复杂度（TC）如何塑造哺乳动物群落的栖息地利用模式。研究发现，平原、河谷、缓坡及低崎岖度地区是支持高物种丰富度的生物多样性热点；而陡坡、崎岖地形和高太阳增益区虽物种较少，却为豹、石羚、狞猫等专化类群提供了关键庇护所。研究强调了将详细地形指标（如坡度、崎岖度、坡向、太阳增益、地貌单元）纳入生态学研究的重要性，为复杂山地景观的生物多样性保护提供了基于物种特异性需求的精细化策略。
引言
在全球范围内，地形复杂的山区因其生态异质性和支持微生境多样性而被广泛认为是生物多样性热点。地形复杂度（TC）是物种丰富度的重要驱动因素，通过影响分类多样性、提供物种避难所、促进特有现象并促进物种在破碎化景观中的移动，从而塑造生态和进化过程。它源于风、水流、水深、地形以及自然和人工结构元素，并可通过坡度、海拔、崎岖度、太阳增益等指标进行量化。植被格局也与TC紧密相连，特别是在南部非洲，植物物种丰富度与TC密切相关，并解释了哺乳动物物种丰富度高达75%的变异。尽管认识到地形异质性的重要性，但坡度、崎岖度、太阳增益和地貌单元等精细地形属性对哺乳动物栖息地利用的影响，尤其是在半干旱山区系统中，仍然知之甚少。本研究的主要目标是评估地形复杂度的多个维度如何影响半干旱山区流域内哺乳动物在群落和物种水平上的栖息地利用。
材料与方法
研究区域
研究地点是位于南非东开普省的巴维亚恩斯克卢夫流域，面积1234 km2，属于半干旱山区。该流域位于开普褶皱山带内，以陡峭的山脉为主，地质为石英砂岩。历史断层和抬升塑造了地形，形成了一个平行于巴维亚恩斯山脉和库加山脉之间的中央山谷。中央山谷洪泛平原宽度不一，最宽处达一公里，最窄处仅100米。陡峭、深切的分支河谷垂直汇入中央山谷，许多河谷末端形成冲积扇。流域内土壤变化显著，植被分布与地形密切相关。降雨高度可变，年平均270毫米，温度从夏季超过40°C到冬季低于0°C波动。
相机陷阱调查设计
在2020年1月至2022年4月期间，分四个调查期部署了131个独立的相机陷阱，每个调查期持续约180天。相机阵列包括Cuddeback Color X-Change、Bushnell Trophy Cam和Ltl-Acorn相机。相机布设采用分层随机设计，综合考虑了地形变量以及生态和土地利用因素。分层基于植被类型、农业活动、退化程度和关键地形特征。相机被放置在动物小径、道路和非路径位置，每天24小时连续运行。每30-45天检查一次相机以下载图像、更换电池并确认功能。对体重超过1公斤的哺乳动物进行物种鉴定。同一物种在同一地点30分钟内连续拍摄的事件被视为单次事件以减少自相关。
地形分类
研究使用处理后的SRTM v4.1数据生成了30米分辨率的数字高程模型（DEM），并利用GRASS GIS计算了四个关键地形变量：坡度（°）、坡向（°）、崎岖度（地形崎岖度指数，TRI）和太阳增益（Wh/m2）。太阳增益估算是基于12个无云日（每月一天）计算得出的年平均值。每个相机部署点的地形变量均在100米缓冲区内提取并取平均值。每个地形变量随后被分类为具有生态意义的类别，分类阈值使用自然断点法定义，以确保类别边界反映地形结构和能量可用性的不同梯度。地貌单元最初识别出七种类型，但悬崖栖息地由于无法进入且没有相机陷阱部署而被排除在后续分析之外，最终保留了六种地貌单元用于分析。
数据分析
分析在R 4.3.0中进行。使用camtrapR包以二进制格式编制了物种-地点检测历史，采样周期为五天以平衡时间独立性和可检测性。独立检测事件定义为同一物种在同一地点间隔≥30分钟的记录。仅捕获事件超过五次的物种被纳入占用模型以确保模型收敛。相机努力量（陷阱夜数）作为协变量以考虑部署间的不均匀采样。
研究应用了贝叶斯层次多物种占用模型（MSOM）来联合估计物种占用率（ψ）和检测概率（p），同时校正不完美检测。检测概率被建模为地形背景的函数。占用概率被建模为TC的函数，由分类类别（地貌单元、坡向）和连续协变量（坡度、崎岖度、太阳增益，全部进行z标准化）表示。
模型使用JAGS通过rjags和jagsUI进行拟合，使用三个MCMC链，每个链进行100,000次迭代，燃烧期为50,000次，稀释因子为10。通过轨迹图和Gelman–Rubin统计量（所有≤1.1）评估收敛性。报告后验均值和95%贝叶斯可信区间（BCI）。如果95% BCI不包含零，则认为协变量效应得到强支持；如果75% BCI不包含零，则认为得到中等支持。
结果
调查概要
相机部署覆盖了所有主要地貌单元和地形梯度。在21,020个相机陷阱夜中，共记录了6099次独立捕获事件，代表了34种哺乳动物物种。
群落水平对地形的响应
哺乳动物的出现模式在地形梯度上存在差异。坡向塑造了群落：东坡捕获事件最多（36%），而南坡站点的占用率最高（ψ=0.33）。西坡的生产力最低（9%捕获事件）。崎岖度也显示出类似的梯度：低崎岖度站点拥有最多的检测事件（61%）和物种数（32种），而高崎岖度站点的捕获事件（7%）和占用率较低。太阳增益表现出非线性效应：中等偏高的水平使物种丰富度（29种）和群落占用率最大化（ψ=0.34），而高太阳增益区域减少了捕获事件（9%）和占用率。坡度影响了分布：低坡度站点主导了捕获事件（66%）和物种丰富度（30种），而高坡度站点支持的捕获事件较少（11%）但占用率估计值最高（ψ=0.34）。地貌单元反映了太阳增益的差异：河谷和洪泛平原支持的捕获事件比例最高（分别为23%和28%）以及相对多样的组合（分别为28种和23种），而高原则捕获事件最少（7%）且物种较少（22种）。占用率估计在各单元间大体一致，洪泛平原略高（ψ=0.31）于高原（ψ=0.26）。然而，在物种水平上，跨地形特征的差异变得显著。
物种水平的占用响应
按坡向的占用
北坡支持诸如白纹牛羚（ψ=0.88）、南非小羚羊（ψ=0.87）和灌丛野兔（ψ=0.80）等物种的高占用概率，反映了这些区域对食草动物和小型食草动物的适宜性。南坡在坡向中占用概率最高，特别是对于诸如土豚（ψ=0.95）、南非豪猪（ψ=0.93）、狞猫（ψ=0.92）和石羚（ψ=0.86）等穴居和夜行性物种。东坡为诸如大羚羊（ψ=0.92）、史密斯红岩兔（ψ=0.66）和绿猴（ψ=0.49）等物种提供了中等的占用概率。西坡支持的具有高占用概率的物种较少；然而，灰薮羚（ψ=0.56）和非洲野猫（ψ=0.49）在这些坡向上显示出相对较高的栖息地利用概率。
按崎岖度的占用
崎岖度对物种占用率的影响各异，许多物种没有显示出显著效应，表明崎岖度对一些物种的占用估计影响较弱。非显著结果见于蝠耳狐、白纹牛羚、丛林羚、大羚羊、黑斑羚、豹、山斑马、南非豪猪和灌丛野兔等物种。然而，对于某些物种，崎岖度在塑造栖息地利用方面发挥了更显著的作用。例如，高崎岖度地形受到土豚（ψ=0.92）的青睐。大型食草动物如非洲水牛（ψ=0.67）和红麋羚（ψ=0.50）也利用高崎嶇地形。中崎岖度地形是小型食草动物和食肉动物的热点，灰薮羚（ψ=0.94）和石羚（ψ=0.85）显示出最高的占用概率。低崎岖度地形则被需要开放栖息地且易于移动的物种所偏好，例如非洲无爪水獭（ψ=0.87）和史密斯红岩兔（ψ=0.81）。
按坡度的占用
物种占用率和丰富度与坡度的关系分析揭示了与地形倾斜度相关的不同栖息地偏好，物种丰富度和捕获事件随坡度增加而下降。诸如南非小羚羊（ψ=0.91）、山苇羚（ψ=0.77）、白纹牛羚（ψ=0.71）、大捻角羚（ψ=0.60）、蝠耳狐（ψ=0.46）和灰薮羚（ψ=0.48）等物种在低坡度区域表现出高占用率。在中坡度区域，诸如大羚羊（ψ=0.91）、非洲无爪水獭（ψ=0.73）、长角羚（ψ=0.56）、史密斯红岩兔（ψ=0.50）、南非灰獴（ψ=0.43）、黑斑羚（ψ=0.35）和大斑灵猫（ψ=0.35）等物种的占用率最高。石羚（ψ=0.91）、狞猫（ψ=0.91）和南非豪猪（ψ=0.90）主导了陡峭（高坡度）地形。诸如黑背豺（ψ=0.67）、岩蹄兔（ψ=0.53）、普通小羚羊（ψ=0.56）和豚尾狒狒（ψ=0.28）也在高坡度地形中表现出中等占用率。诸如红麋羚（ψ=0.54）、豹（ψ=0.51）和斑臭鼬（ψ=0.48）等物种占据了非常陡峭的坡度。
按太阳增益的占用
物种占用率相对于太阳增益的分析揭示了跨不同太阳暴露水平的明显偏好。在低太阳增益下，诸如白纹牛羚（ψ=0.89）、灌丛野兔（ψ=0.84）、南非小羚羊（ψ=0.72）、长角羚（ψ=0.67）、灰薮羚（ψ=0.61）和史密斯红岩兔（ψ=0.58）等物种显示出最高的平均占用率。在中低太阳增益下，诸如大羚羊（ψ=0.94）、山苇羚（ψ=0.84）、绿猴（ψ=0.76）、豚尾狒狒（ψ=0.60）、非洲野猫（ψ=0.54）和岩蹄兔（ψ=0.46）等物种表现出较高的占用率。对于中高太阳增益，诸如石羚（ψ=0.96）、狞猫（ψ=0.94）、土豚（ψ=0.79）和红麋羚（ψ=0.62）等物种显示出最强的占用率。在高太阳增益区域，普通小羚羊（ψ=0.67）、豹（ψ=0.67）和蝠耳狐（ψ=0.52）表现出显著的占用率。
按地貌单元的占用
哺乳动物的占用概率揭示了跨地貌单元的明显栖息地偏好，与观察到的太阳增益模式密切平行，强调了地貌单元在支持多样物种中的作用。冲积扇成为诸如岩蹄兔（ψ=0.91）、丛林羚（ψ=0.75）和豹（ψ=0.71）等物种的关键栖息地。山坡拥有豹（ψ=0.92）和非洲无爪水獭（ψ=0.89）的最高占用概率。洪泛平原则以土豚（ψ=0.92）和蝠耳狐（ψ=0.92）的高占用概率脱颖而出。高原则为诸如丛林羚（ψ=0.93）、普通小羚羊（ψ=0.90）和大羚羊（ψ=0.73）等物种提供了关键栖息地。山谷的特征是蜜獾（ψ=0.84）和石羚（ψ=0.79）的高占用概率。地貌单元对狞猫、大斑灵猫和红麋羚没有显著影响。
讨论
山区因其强烈的地形梯度产生显著的环境异质性而被广泛认为是生物多样性热点。本研究显示，半干旱山区流域内的地形复杂度（TC）在构建哺乳动物栖息地利用方面起着决定性作用，跨坡度、崎岖度、坡向和太阳增益梯度出现了不同的占用模式。虽然许多生态学研究未能充分体现精细地形的作用，但我们的结果表明，宽泛的群落水平平均值可能会掩盖显著的物种特异性栖息地利用。
坡向驱动的微气候在塑造哺乳动物分布方面起着关键作用。南坡较凉爽且较少暴露，支持诸如豪猪、狞猫和石羚等物种。相比之下，北坡支持的物种数量更多，尽管平均群落占用概率较低。东坡早期变暖，受到诸如灰薮羚和绿猴等物种的青睐。西坡总体上支持的捕获事件较少。
坡度通过影响觅食可获得性、通达性和捕食风险来塑造哺乳动物的分布。缓坡支持最高的哺乳动物捕获事件和物种丰富度。中等陡坡支持诸如灰薮羚、黑斑羚和大斑灵猫等物种。较陡的坡度则支持诸如石羚、狞猫和黑背豺等物种。非常陡峭的坡度是豹和红麋羚等物种的战略制高点或避难所。
太阳增益塑造了局部热环境，影响了哺乳动物如何平衡觅食机会和热应激。中低到中高太阳增益的区域支持更高的物种丰富度和跨物种的平均占用概率。高太阳增益区域总体上支持的物种较少，但一些物种如豹和土豚占据了这些区域，可能将活动转移到较凉爽的夜间时段。
崎岖度提供了影响通达性、避难所和捕食者-猎物相互作用的结构复杂性。在群落水平上，平均占用概率随崎岖度增加而下降，但物种水平的结果显示出相反的模式。通才食草动物如捻角羚和黑斑羚集中在较平坦的地形，而崖栖专家如石羚和岩蹄兔则依赖崎岖地形进行穴居和逃脱掩护。
被划分为不同地貌单元的流域，其特征是特定的主导一阶水文过程，增强了我们对生态功能的理解。山谷和洪泛平原是大型哺乳动物的关键生物多样性热点，显示出最高比例的捕获事件和物种丰富度。相比之下，高原则容纳了诸如丛林羚、南非豪猪和普通小羚羊等专化物种，但显示出最低比例的捕获事件和物种丰富度。
结论
洪泛平原、山谷、缓坡、低崎岖度地形和南坡成为维持多样化哺乳动物群落的关键栖息地，提供生态稳定性、资源可获得性和高物种丰富度。相反，极端特征如陡坡、高太阳增益和崎岖地形总体上支持较少的物种，但对于适应这些挑战性环境的专化类群仍然至关重要。这强调了在半干旱山区流域维持地形镶嵌的重要性，其中通才和专化物种都依赖于景观复杂性的不同方面。虽然对哺乳动物群落空间利用的大尺度评估可能会掩盖仅在更精细分辨率下才变得明显的微生境偏好，但我们的发现强调了识别物种特异性栖息地利用驱动因素以进行有效保护的必要性。因此，半干旱山区流域的管理策略应整合群落和物种水平的视角，确保保护景观异质性以支持跨类群的生态恢复力。将这些见解嵌入长期规划（例如生态廊道设计）对于在地形复杂性和环境变化的动态相互作用下保护生物多样性至关重要。
