编辑推荐：
这是一篇基于42年文献（1982–2024）的系统性综述，聚焦于异常干旱对全球陆生脊椎动物（鸟类、哺乳动物、两栖动物、爬行动物）的冲击。文章揭示了干旱影响以负面为主（尤其是单物种研究），并指出现有研究存在显著的地理学和分类学偏差（鸟类研究最集中）。值得注意的是，多数研究仍为观测性，且对干旱的量化方法缺乏一致性，这为综合理解带来了挑战。综述最后强调了在气候变化背景下，加强对干旱易发区及弱势类群（如两栖类）研究的重要性。
引言：一个日益干旱世界中的野生动物
气候变化正通过改变温度和降水模式，对生物多样性造成广泛威胁。其中，干旱虽属自然现象，但其频率和强度随着全球变暖而增加。特定区域，如北美西部、南部非洲、亚马逊流域和欧洲，预计将面临极端干旱事件发生可能性的大幅上升。这对干旱条件敏感的野生动物物种构成了特别关切。尽管已有诸多综述评估了干旱对生态系统或气候变化对野生动物的广泛影响，但一份关于干旱对脊椎动物影响的全面全球性综述，及其量化方法的评估，仍属空白。
干旱对陆生野生动物种群的影响多样且常为负面，其强度和方向因不同类群的生命史和进化史而异。例如，由于与水体的强关联性，两栖动物种群可能 disproportionately 地受到异常干旱的负面影响。相反，许多干旱地区的爬行动物可能已适应周期性干旱，但对长期干旱化导致的定向生态系统变化敏感。降雨赤字可直接影响到个体的生物学特性，进而引发种群层面的变化。例如，脱水对两栖动物的生理系统（尤其是器官和组织）具有有害影响，会降低其存活率；而鸟类和哺乳动物的长期缺水可导致体重下降（表明营养胁迫），甚至引发饥饿。
鉴于全球范围内干旱的预测变化和生物多样性分布均不均匀，干旱脆弱性很可能存在地理差异。例如，在美国大陆，陆生野生动物预计将经历年平均干旱频率增加377%，以及长期（三年）干旱暴露增加579%的情况。像美国西南部这样预测干旱频率大幅增加的生态区，也拥有较高的脊椎动物丰富度和大量被世界自然保护联盟（IUCN）列为受干旱威胁的物种。
干旱的定义和量化方式多种多样，这给研究间的直接比较带来了挑战。干旱常被定义为相对于历史测量值，一段时间内持续的降水短缺。当被恰当地使用时，干旱指数可以将干旱定义为相对于长期平均值的异常偏离。例如，帕尔默干旱严重程度指数（PDSI）提供了“水分供应的累积偏差”，并且独立于季节运行；标准化降水指数（SPI）则提供了特定地理区域实际降水与长期平均值的差异，允许进行跨时空比较。此外，干旱也可以被定义为非异常事件，例如周期性的季节性干旱或由厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）引起的干旱。尽管年度旱季的影响确实作用于野生动物，但预测的气候变化凸显了评估异常干旱效应的重要性。
方法：系统性文献回顾
为了评估当前知识体系，本研究系统性地收集并回顾了关于异常干旱对野生动物群落影响的文献。异常干旱被定义为一个地区相对于长期平均而言，一段时期异常干燥的条件。考虑的野生动物包括非家养陆生脊椎动物（即排除牲畜、鱼类和无脊椎动物）。研究纳入了两栖动物，因为许多物种具有陆生生活阶段且总体上对干旱事件敏感。
研究通过Web of Science数据库进行检索，最终从2332篇初始文章中，经过三轮审核，纳入了278篇（占初始搜索结果的53%）评估异常干旱对陆生野生动物影响的研究。研究记录了每项研究中干旱的量化方式，以及干旱对所考虑物种影响的方向（正面、负面、不明确）。同时，还将关于异常干旱的研究地理分布与近期全球观测到的干旱频率变化进行了比较。
结果：干旱影响的图景
在考虑的522项研究中，有278项（53%）评估了异常干旱对陆生野生动物的影响。研究发表时间跨度为1982年至2024年。在这278项涉及异常干旱的研究中，有227项（81%）明确使用降水量、标准化干旱指数或类似指标对干旱进行了量化，其中152项研究明确将观测到的干旱事件量化为异常事件（占54%）。只有40%的综述研究假设了干旱影响的可能机制，但极少进行实证检验（仅3%的研究为实验性研究）。
在最终数据集的278项研究中，有170项研究仅关注单一物种，其余为多物种研究。单篇研究中涉及的最多物种数为445个。共记录了2769个鸟类响应、264个哺乳动物响应、144个两栖动物响应和68个爬行动物响应。
- •
单物种研究中的响应：在单物种论文中，鸟类响应有2%为正面，68%为负面，29%不明确；哺乳动物响应4%为正面，69%为负面，28%不明确；两栖动物响应0%为正面，76%为负面，24%不明确；爬行动物响应0%为正面，54%为负面，46%不明确
- •
多物种研究中的响应：在多物种论文中，鸟类响应有6%为正面，22%为负面，72%不明确；哺乳动物响应3%为正面，40%为负面，57%不明确；两栖动物响应小于1%为正面，39%为负面，60%不明确；爬行动物响应4%为正面，28%为负面，68%不明确。
- •
研究方法与指标：纳入综述的研究几乎都是观测性的（n = 263），实验性研究很少（n = 8）。降水量是最常用的干旱指标（占研究的47%），但干旱指数的使用随时间推移而增加，指数在278项研究中的78项（28%）中被使用。
- •
地理分布：涉及异常干旱的研究来自六大洲。北美是研究最频繁的大洲（n = 164），其次是澳大利亚（n = 48）、非洲（n = 24）、欧洲（n = 19）、南美洲（n = 12）、亚洲（n = 6），以及一项涉及亚洲和南美洲地点的研究。
- •
与研究地点的关联：研究发现，年度干旱频率的增加在全球平均值与纳入分布分析的研究地点之间存在高度重叠。已发表的研究主要在观测到干旱频率增加的地区进行，表明这些地区得到了充分研究。然而，在南美洲和北非等地存在明显的研究空白，这些地区同样出现了干旱频率的显著增加。
讨论：挑战与未来方向
本综述汇集了跨越42年、六大洲和四个陆生脊椎动物类群的干旱研究。科学界对此主题的关注度在1982年至2024年间有所增加，这与全球许多地区干旱频率和严重程度的增加相吻合。综述研究表明，陆生野生动物对异常干旱增加的脆弱性广泛但异质。地理和分类学覆盖范围存在明显偏差，这指明了这一不断发展的领域中持续研究的机会。
尽管该领域已开始采用能够从机制上理解干旱如何直接影响野生动物的技术，但量化干旱的新方法的激增为解释和综合带来了挑战。此外，绝大多数研究仍是观测性的，这凸显了生态学中一个常见的挑战：将结果与机制联系起来。研究人员可用的多种干旱指数提供了灵活性，但对综合和一致理解干旱影响构成了挑战。在可行的情况下，建议使用标准化降水蒸散指数（SPEI），因为它同时考虑了降水和蒸散。
干旱在超过一半的单物种响应和四分之一的的多物种响应中导致了负面结果。在描述脊椎动物负面结果的文献中，研究主要集中于哺乳动物和鸟类物种，而两栖动物和爬行动物仍相对研究不足。机制很少被直接检验，但作者们假设了一系列原因。不均匀的分类学覆盖尤其成问题，因为两栖动物和爬行动物可能特别容易受到干旱的影响。
在所有研究中发现了171例（5%）对干旱的正面响应。这主要见于多物种鸟类研究中，有时正面响应与大量的负面响应同时出现。一些哺乳动物也显示出对干旱的正面响应。两栖动物中仅观察到一例正面响应。
不明确的响应是多物种研究中最大的类别，这说明了综合当前文献所面临的挑战。不明确类别包括所有无法明确定义为正面或负面的响应、对干旱没有显示出显著响应的研究，或者研究了干旱影响但未披露物种层面效应的研究。很大一部分不明确响应来源于那些披露了所考虑物种数量，但在群落或功能群层面报告干旱影响的文章。不显著性可归因于效应量小和/或统计功效不足，无法辨别出明确的方向性影响。将这些空间利用或行为的转变与种群统计结果联系起来的研究，将加强我们对干旱如何影响野生动物的整体理解，这是一个明确的研究方向。
本综述仅包括以英文发表的文章，这可能导致了干旱与野生动物研究在地理代表性上的不均衡。然而，预计这篇对英文研究的全面综述，在干旱对已充分研究类群的一般影响方面，能够代表更广泛的文献。
过去经历干旱增加的地理位置与已进行干旱相关脊椎动物研究的地点之间存在高度重叠。这表明过去的研究反映了当代干旱的分布，尽管存在明显的地理和分类学偏差。像美国和南非这样的地区得到了相对充分的研究，但在预计将出现干旱严重程度大幅变化的地区，我们看到研究空白，包括北非、澳大利亚西海岸和南美洲。干旱强度预计将在亚马逊流域、中美洲、南美洲西南海岸、非洲北部和南部以及中国和澳大利亚等地增加。这些地点中有许多，特别是沿赤道分布的地区，也拥有世界上最高的生物多样性。亚马逊流域的脊椎动物可能因气候变化而经历显著的栖息地丧失或退化，同时由于极端高温和干旱的严重增加而面临更大的生理胁迫。未来的研究如果侧重于未被充分研究的类群，以及在广泛气候模型下预计将经历最大未来干旱增加的特定区域，将最为有用。
像这样的综述对于捕捉研究趋势、突出科学理解上的空白（无论是分类学、地理学还是方法论上的）很有价值。随着干旱研究日益普遍，强调研究不足的领域将有助于引导未来最需要的调查，从而加强现有的文献体系。此外，我们强调了将干旱量化为异常条件的重要性，这对于在气候变化背景下进一步理解干旱对野生动物群落的影响至关重要。
