《Insect Conservation and Diversity》：Critical tipping points in dung beetle communities: Implications for conservation in the Atlantic Forest biome
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这项研究揭示，即使微小的土地利用变化（如森林覆盖率降至75%以下）也会引发蜣螂群落在物种分类、功能性状和系统发育层面的显著更替，挑战了现有的森林保护阈值，为大西洋森林的生物多样性保护提供了关键证据，呼吁将生态阈值纳入环境法律和管理框架。
引言
人为活动导致的土地利用变化是全球生物多样性面临的主要威胁，但其影响机制仍未被完全理解。蜣螂是一类分布广泛且多样的昆虫，在生态系统功能中扮演关键角色，例如通过二次种子传播、养分循环和土壤通气等过程影响生态系统。它们对环境变化高度敏感，因此成为评估人类影响的宝贵生物指示物。理解这些影响的一个关键途径是识别生态阈值，即生物多样性沿着土地利用和土地覆盖梯度发生的非线性转变点。识别生态阈值对于理解物种和生态系统如何响应人为环境变化至关重要。巴西大西洋森林是全球生物多样性热点地区，正面临由森林砍伐、农业扩张和城市化驱动的持续生态转型，因此是研究生态阈值的理想区域。
本研究旨在：(i) 识别导致蜣螂群落转变的关键环境驱动因素，(ii) 确定这些群落发生组成更替的关键阈值，以及(iii) 探索该分类群内物种分类、功能性状和系统发育维度之间的模式。
材料与方法
研究在巴西东南部圣保罗州东北部的大西洋森林生物群落内进行。研究区虽有多个保护区，但大量自然栖息地已被转化为农田、牧场和商业种植园。
研究设计了包含30个采样单元（SUs）的梯度，森林覆盖率在13%至98%之间。使用诱饵陷阱法在2016年2月至2017年1月间采集蜣螂。最终共采集到371个个体，隶属于74个物种。通过方差膨胀因子分析等方法，从原始8个环境预测因子中筛选出7个用于建模：森林、桉树林、城市区域、先锋植被、水体、裸土和农业用地。
除了物种分类数据，研究还构建了功能性状矩阵（包括体型大小、体重、食性、活动时间等7个性状）和系统发育群组，以分析功能维度和系统发育维度的响应。数据分析采用梯度森林模型，评估影响蜣螂群落分类、功能和系统发育更替的环境阈值。
结果
研究发现，森林覆盖、先锋植被和城市区域是影响蜣螂群落变化最主要的三个环境预测因子。模型预测性能良好，分类模型成功预测了74个物种中的67个。
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物种分类响应：
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森林覆盖：当采样单元内森林覆盖率降至约75%时，群落开始发生显著转变；在森林覆盖率降至约45%时，出现第二个更明显的阈值。这一转变主要由大型、粪食性、以隧道型为主的森林专化种驱动，如Phanaeus dejeani、Chalcocopris hesperus等。
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先锋植被：即使仅出现约5%的先锋植被，群落即发生转变。主要由体型较小的隧道型森林专化种驱动，如Uroxyssp.7等。
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城市区域：城市覆盖率达到约1%时即引发显著群落转变。主要由夜行性物种驱动，其中既有开放生境物种，也有森林专化种。
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功能与系统发育响应：
功能和系统发育维度的响应模式与物种分类维度基本一致，但最重要的预测因子略有不同。在功能和系统发育模型中，先锋植被、裸土和城市区域是最重要的三个预测因子。功能和系统发育群落同样在环境梯度变化的早期阶段（如先锋植被、裸土和城市覆盖的极低水平）就发生了显著转变，表明这些维度对干扰同样敏感。
讨论
我们的多维研究表明，蜣螂群落在所有多样性维度上，都对相对较低水平的环境干扰产生了显著的组成转变。研究结果与近期发现一致，即即使是最低程度的森林退化也能立即引发热带群落的生态响应。在我们的系统中，这种转变表现为大型森林专化种的丧失，以及更小体型、更泛化或更耐干扰物种的兴起。功能和系统发育模式与物种分类变化紧密相连，突显了物种性状、进化史和对生境改变响应之间的紧密联系。
与以往认为群落更替仅在生境丧失60-70%时才明显的假设不同，本研究发现当森林覆盖率降至75%时，大型森林专化种已被排除。这一发现挑战了现有的保护阈值。
研究发现，日行性物种比夜行性物种对森林转化更不敏感，日间活动成为一个关键性状。此外，筑巢策略也发挥作用，隧道型物种与土壤特性关联更强，对环境的依赖相对较低。
研究采用的多维方法对于理解此类阈值动态至关重要。虽然物种分类多样性捕捉了即时的物种更替，但功能和系统发育维度揭示了生态系统功能和进化遗产方面更深层次的影响。本研究中功能和系统发育响应的相似性，强调了性状与进化关系在塑造生态系统过程中的关联。整合这些维度可以早期探测生物多样性转变，为制定缓解土地利用影响的保护措施提供依据。
保护与管理意义
研究结果表明，已确定的生境阈值可能低估了人类改变景观中发生的生态响应。值得注意的是，当生境覆盖率降至75%以下时，蜣螂群落就发生了显著转变。相比之下，目前的法律要求（如巴西森林法规定大西洋森林只需保留20%的森林覆盖率）是远远不够的。政策必须进行修订，以反映维持生物多样性和生态系统服务所需的更高阈值。
鉴于大西洋森林原生植被仅存23%，大规模恢复工作至关重要。努力应集中于战略性重新造林、连接小型森林碎片以及增强退化区域的生态完整性，并辅以有针对性的自然再生策略。
社区参与对于成功恢复也至关重要。经济激励、扩大生态系统服务付费计划以及促进当地参与的举措可以推动有意义的森林恢复。此外，鉴于目前大西洋森林受保护面积不足5%，扩大保护区网络是一个关键优先事项。
此外，持续监测和适应性管理势在必行。本研究中确定的生态阈值应被纳入管理框架，以增强森林生态系统抵御持续人为压力的韧性。
重要的是，本研究展示了将多维阈值分析方法应用于对生态系统功能至关重要的无脊椎动物类群，为理解生物多样性对生境丧失的响应提供了新的见解。未来研究应填补分类学和地理学上的空白，以完善对整个生物群落群落临界点的理解，并加强整个生物群落的保护策略。
