《Journal of Vegetation Science》：Intraspecific Trait Variation Drives Functional Shifts in Grass Communities Under Grazing in the Scottish Uplands
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本研究揭示，在苏格兰高地长期放牧实验中，草甸群落的功能性状响应主要由种内性状变异（ITV）驱动，而非物种更替。作者通过分析七种与放牧适应相关的功能性状发现，增强放牧促使草类向兼具避食（如厚叶）、抗性（如低矮株型）和耐受（如高比叶面积SLA）的策略组合转变。研究强调了在物种贫乏、长期放牧的生态系统中，ITV是维持群落功能和抵御环境干扰的关键机制，对优化放牧管理和草地保护策略具有重要指导意义。
1 引言
过去50年间，欧洲草甸因放牧制度的改变而发生了显著变化。放牧去除（常称为农业弃耕）可能降低植物物种多样性并促进更高大的草本或木本物种生长，而集约化放牧则会抑制不耐牧物种，增加裸地并改变物种丰富度。放牧作为一种强大的、多方面的生态过滤器，塑造着草地群落的物种存在和功能性状变异。在群落水平上，性状组成的变化通过两种机制发生：物种更替和种内性状变异（ITV）。ITV是种群应对生物和非生物变化的主要方式，对于响应短期快速变化尤为重要，它允许优势物种通过性状调整而非被替换来持续存在。在草甸中，物种展现出不同的生活史策略，由避食、抗性和耐受性状组合而成，以应对放牧压力。尽管并非所有功能性状对放牧同等敏感，但株高、叶面积、比叶面积（SLA）和叶片碳氮比（leaf C:N）等性状常随放牧强度变化。然而，这些性状的转变在多大程度上归因于物种内的可塑性（即ITV）而非物种更替，尚不明确。本研究利用苏格兰高地一个长达20年的放牧实验，评估群落变化是归因于物种更替还是ITV，并聚焦禾本科植物。
2 方法
研究地点位于苏格兰南部高地的格伦芬格拉斯庄园。实验于2003年建立，包含三个区块，每个区块分为上坡和下坡亚区，每个亚区包含四个3.3公顷的样地。样地被随机分配为四种放牧处理之一。本研究调查了高强度放牧、持续放牧和无放牧三种处理。在每个样地内，调查了10个随机选择的固定点。组成调查于2023年7月至8月进行，使用五针垂直针框记录所有接触针的禾草物种。在每个调查点，测量了与放牧适应相关的七个功能性状：花序高度、秆直径、叶厚度、叶干重、叶面积、比叶面积（SLA）和叶片碳氮比（leaf C:N）。数据分析包括使用多元丰度模型评估放牧处理、区块和排水对群落组成的影响；使用系统发育线性混合模型（PLMMs）检验性状差异；并采用方差分解方法量化物种更替和ITV对性状变异的相对贡献。
3 结果
3.1 组成分析
在所有样地中，共测量了19种禾草和1076个个体。禾草约占总植被覆盖度的45-48%。多元丰度模型显示，禾草物种丰度在不同实验区块间差异显著，但对放牧和排水的响应仅呈边际显著。成对比较显示，高强度放牧与无放牧之间、持续放牧与无放牧之间的组成差异显著，而高强度与持续放牧之间差异边际显著。排水对组成的整体效应边际显著，但上、下坡样地间无显著差异。单物种模型表明，Molinia caerulea和Nardus stricta的丰度在区块间差异显著，但没有单一物种显著驱动放牧处理间的差异。M. caerulea在所有放牧处理中均占主导。
3.2 性状响应模型
放牧处理的改变导致所有测量性状发生变化。随着放牧强度增加，花序高度、秆直径、叶面积和叶干重显著下降，而叶厚度、SLA和leaf C:N增加。然而，并非所有处理水平间的差异都显著。样地水平的性状值在实验区块间和不同排水条件下也存在差异。大多数性状的系统发育信号较弱，但leaf C:N和叶厚度具有中等信号，SLA则表现出强烈的系统发育信号。
3.3 物种更替与ITV分析
放牧处理对四个功能性状的总变异有显著贡献：花序高度（30.82%）、秆直径（27.91%）、叶干重（53.83%）和叶面积（47.26%）。对于所有性状，ITV对放牧引致性状变异的相对贡献均大于物种更替。对于花序高度、叶面积、叶干重和leaf C:N，物种更替和ITV表现出正协变，表明放牧不仅选择具有特定性状值的物种，还通过ITV促使物种内性状值发生同向变化。相反，叶厚度和SLA的协变为负，表明物种更替和ITV对这些性状值的影响方向相反。
实验区块对秆直径、SLA和leaf C:N的总变异有显著贡献。排水条件则对花序高度、叶厚度和SLA的总变异有显著贡献。总体而言，ITV对花序高度、叶厚度、SLA和leaf C:N总变异的贡献最大，而物种更替仅对叶面积的总变异贡献最大。
4 讨论
4.1 组成变化
禾草群落组成在放牧处理间差异边际显著，而地形位置和集水区之间的差异更为显著。在像格伦芬格拉斯这样的物种贫乏环境中，组成变化受物种库限制。草地植被很可能已具备放牧适应能力，限制了放牧强化下进一步的组成变化。尽管M. caerulea的优势度发生变化，但没有单一物种驱动放牧处理间的差异。因此，放牧驱动的是禾草群落功能组成的变化，而非主要的物种更替。
4.2 性状对放牧强度的响应
放牧增强导致株高、秆直径、叶面积和叶干重降低，同时叶厚度、SLA和leaf C:N增加。株高、秆直径、叶干重和叶面积的降低与放牧抗性策略一致。叶厚度和leaf C:N的增加则指向避食策略，即投资于结构防御以降低适口性。SLA的增加与放牧耐受策略相关，表明被取食后快速再生的能力增强。然而，SLA通常与leaf C:N和叶厚度负相关，此处的观察结果与常见模式不符。无放牧导致禾草更高大、叶片更大、SLA更低、叶干重更高，这表明竞争光照的策略转变，以及向更保守的资源保留策略转变。
4.3 性状变异及物种更替与ITV的贡献
放牧效应对所有性状总变异的贡献在4%至47%之间。ITV是驱动所有性状功能组成放牧性转变的主要因素，这表明禾草群落的结构变化主要通过物种调整其性状值以适应变化的放牧强度而发生，而非转向适应放牧的物种。ITV允许物种进行灵活的性状调整，从而在最小化物种替换需求的同时优化放牧适应策略，增强了群落的持久性和稳定性。对于五个性状，物种更替和ITV对放牧的响应呈正协变，表明放牧同时选择具有偏好性状值的物种和具有相似性状响应的物种内个体，从而强化了性状选择。相反，叶厚度、SLA和leaf C:N表现出负协变，表明放牧选择具有最佳性状值的物种，但个体水平的性状调整抵消了这些转变，削弱了放牧对这些性状的整体效应。
尽管景观因素确实驱动了样地间的组成差异，但ITV是格伦芬格拉斯禾草群落响应干扰和整体环境变异的主导驱动因素。在具有长期放牧历史、有限物种库和缓慢组成变化的生态系统中，物种通过功能性状调整在放牧下持续生存，而不是被其他物种取代。通过ITV而非物种更替进行响应的能力保护物种免于灭绝，缓冲了物种组成变化，并稳定了物种丰富度。
本研究的重点是禾草群落对放牧的响应，但莎草、灯心草和杂类草也是草地生态系统的重要组成部分，在评估放牧影响时应予以考虑。未来工作应探讨ITV是否同样塑造其他草地植物功能群（包括杂类草）的性状变异。
本研究将性状方差分解为物种更替和ITV，但此方法未考虑群落内的系统发育协方差。对于几个性状（花序高度、秆直径、叶干重和叶面积），系统发育信号较弱，因此对这些性状的物种更替与ITV结果的解释偏差可能性不大。相比之下，对于具有中等（leaf C:N和叶厚度）或强（SLA）系统发育信号的性状，结果应更谨慎地解读。
5 结论
在欧洲，放牧制度持续变化，直接影响生物多样性和生态系统功能。在苏格兰高地，增强放牧促使禾草向兼具避食和抗性性状（如低矮株型和厚叶）以及耐受性状（如高SLA）的策略组合转变。ITV在这些响应中扮演主导角色，使得物种能够在无需改变物种分布的情况下持续存在并适应变化的放牧强度。ITV在温带禾草群落适应放牧中的主导作用表明，在评估这些区域时应予以考虑。认识到ITV在温带禾草群落响应中的主导作用，可以提高对放牧管理变化如何影响草地生态系统的预测能力，从而为更有效的放牧管理和草地保护策略提供信息。
