《The Plant Genome》：Epigenetic modifications regulate peg elongation and underground fruiting in peanut in response to environmental cues
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本综述系统阐述花生果针发育中DNA甲基化、组蛋白修饰及小RNA等表观遗传机制如何整合光、重力、Ca2+等环境信号，通过调控生长素（auxin）信号通路与染色质状态（如H3K4me3/H3K27me3），实现peg伸长、土壤穿透及pod形成，为气候适应性育种（如CRISPR/dCas9表观编辑）提供新策略。
花生果针发育：表观遗传调控的地下奇迹
在植物发育的奇妙世界里，花生（Arachis hypogaeaL.）的果针（peg）伸长与地下结荚过程堪称一场精密的分子芭蕾。这篇综述首次系统揭示了表观遗传机制如何作为核心指挥，协调环境信号与发育基因表达，完成从空中子房到地下荚果的华丽转变。
表观遗传网络的三重奏：DNA甲基化、组蛋白修饰与小RNA
DNA甲基化、组蛋白修饰和小RNA介导的调控构成协同网络。全基因组甲基化测序（WGBS）显示，果针伸长阶段（S1-S3）数千个基因发生动态甲基化，尤其在生长素响应因子（ARF）启动子区域。去甲基化酶DME/ROS1的活跃导致ARF基因开放染色质状态，促进peg伸长；而土壤穿透后，phytochrome-interacting factor（PIF）基因被甲基化沉默，实现光信号到黑暗适应的切换。组蛋白标记H3K4me3激活细胞分裂相关基因，H3K27me3则抑制转座子以维持基因组稳定。24-nt siRNA和miR160/167家族通过RNA-directed DNA methylation（RdDM）精细调控转录因子，形成快速环境响应机制。
环境信号的表观解码器
光暗转换通过phytochrome-PIF通路重塑染色质：空中peg保持H3K4me3开放状态维持光合作用，土壤接触则触发H3K27me3介导的染色质凝集，激活胚胎发育基因。Ca2+作为机械传感器，通过钙依赖蛋白激酶（CDPK）调控组蛋白乙酰化酶活性，促进peg弯曲。干旱或盐胁迫下，ICGV 91114等耐逆品种在转座子区域增强CHH甲基化，而SunOleic 95R则对胁迫响应基因启动子选择性去甲基化——这种基因型特异性表观调控是气候适应性育种的关键靶点。
表观遗传育种的新范式
CRISPR/dCas9表观编辑平台可精准操纵ARF、WOX等基因的甲基化状态，但花生四倍体基因组（AABB）的同源基因冗余仍是挑战。整合多组学数据发现，耐旱品种Tifrunner通过防御基因启动子去甲基化增强抗病性，而动态甲基化标记可预测产量稳定性。机器学习（ML）模型正加速识别关键调控区域，如通过整合甲基化与转录组数据预测peg伸长相关增强子。
未解之谜与未来方向
当前研究仍存在空间盲区：直接针对peg组织的全基因组ChIP-seq数据稀缺，组蛋白修饰在发育中的功能多为间接证据。表观标记的遗传性争议犹存——DNA甲基化可稳定遗传，而H3K4me3等标记随环境快速重置。未来需开展跨代追踪实验，结合单细胞表观基因组学解析peg细胞命运决定的分子图谱。
结语
从光信号感知到土壤机械压力响应，表观遗传机制编织了一张精密的调控网络，使花生在气候变化中保持“发育可塑性”。通过解码这些分子开关，育种家将培育出能在地下“智能调节”结荚时间与产量的超级品种——这或许正是未来农业对抗气候危机的秘密武器。
