《Pedobiologia》：Tree species richness and identity influence the abundance of excysted soil ciliates in young forest plantations
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为解决树多样性如何影响地下微生物群落这一关键知识缺口，研究人员在加拿大苏圣玛丽的IDENT实验基地开展了为期12年的研究。通过正交设计树木种类丰富度与功能多样性梯度，并结合高低土壤水分处理，系统探究了树种身份、多样性及环境因子对土壤纤毛虫（Ciliophora）丰度的影响。研究发现，树种身份对纤毛虫丰度有显著影响，树木种类丰富度与总纤毛虫（尤其是Paramecium spp.）丰度呈微弱的正相关，而采样日土壤温度对其有显著负效应。这项研究强调了在森林管理实践中，高树种多样性对维持和促进地下微生物群落及生态系统功能的重要性。
在森林生态系统中，树木不仅仅是地表上我们看到的挺拔身姿，它们的地下世界同样复杂而繁忙。土壤微生物是这个隐秘王国的关键居民，它们在分解有机物、驱动养分循环和维持食物网稳定方面发挥着至关重要的作用。然而，在这个微观世界里，有一类成员——土壤原生生物——尤其是其中形态各异的纤毛虫，虽然生态功能重要，但我们对它们的了解却相对有限。一个核心的生态学问题是：地面上树木的种类和数量，如何影响脚下这些微小生物的生存与繁衍？树木多样性是否会为土壤纤毛虫创造一个更宜居的环境，还是说，某些特定的树种本身才是决定性的“房东”？为了回答这些问题，Eric Kanold、Robert W. Buchkowski、William C. Parker、Eric B. Searle、Christian Messier和Carlos Barreto等研究人员，利用加拿大安大略省苏圣玛丽的“国际树木多样性实验网络”（International Diversity Experiment Network with Trees, IDENT）进行了深入研究。这项探究树多样性如何影响地下微生物世界的重要研究，最终发表在《Pedobiologia》期刊上。
为了揭示树木群落对土壤纤毛虫的影响，研究人员开展了一项严谨的田间实验。他们利用了已建立12年的IDENT-SSM实验基地，该基地包含了由六种原生树种（糖槭、纸皮桦、美洲落叶松、白云杉、北美乔松、红栎）构建的单物种、双物种、四物种及六物种混合群落，总计22种组合，以及一个未种植的对照样地，所有组合在八个区组内重复。部分区组还长期接受了高或低生长季土壤水分处理（灌溉或雨量排除系统）。研究的关键方法包括：于2024年5月采集各样地的有机层和表层矿质土壤混合样本，并同步测量了采样时的土壤温度、水分、pH值和容重。随后，在实验室内利用非水淹培养皿法（non-flooded Petri dish method）对样本进行微宇宙培养，通过显微计数技术，鉴定并统计了从土壤样品中复苏的纤毛虫个体数量。数据处理则运用了广义线性混合效应模型（generalized linear mixed effects models），以评估树种身份、物种丰富度、功能多样性及环境因子对纤毛虫丰度的影响。
3. 研究结果
3.1. 纤毛虫组成与总体丰度
研究共在181个样地中发现了2285个纤毛虫个体，它们隶属于纤毛门（Ciliophora）的三个形态物种：草履虫属（Paramecium spp., PARA）、绿草履虫（Paramecium bursaria, BURS）和豆形虫属（Colpidium spp., COLI）。在所有微宇宙中，纤毛虫的平均丰度为12.62 ± 10.23个（平均值±标准差），变异范围很大（1至58个）。其中，PARA是最为丰富的类群。
3.2. 树种身份的显著影响
当将树木群落作为分类变量分析时，纤毛虫的丰度在不同树种身份构成的群落间存在显著差异。在23个群落中，有13个的纤毛虫平均丰度显著高于未种植的对照样地。在单物种群落中，除糖槭（A. saccharum）单作外，其余五种树种的单作均显著高于对照，其中纸皮桦（B. papyrifera）单作的丰度最高。在混合群落中，有七个混合群落的纤毛虫丰度显著高于对照，例如，由糖槭-纸皮桦-白云杉-红栎构成的四物种群落丰度最高。结果表明，树种身份是影响土壤纤毛虫丰度的重要因素。
3.3. 混合效应与关键物种的相互作用
尽管观察到了物种间的相互作用（例如，丰度最高的五个群落中有四个包含纸皮桦），但研究并未在16个混合群落中发现显著的非加性净混合效应。仅在糖槭-纸皮桦-白云杉-红栎四物种群落中观察到了边缘显著的协同效应。
3.4. 环境因子的影响
将土壤变量纳入模型后分析发现，采样日的土壤温度对纤毛虫丰度有显著负效应，而采样时的土壤水分含量、pH值和容重则未显示出显著影响。长期（十年）的土壤水分处理（高水分 vs. 低水分）在所有模型中均未对纤毛虫丰度产生显著效应，但区组效应高度显著，表明局部微气候条件（可能受群落地上生物量调节的凋落物层环境）是更重要的驱动因素。
3.5. 树木多样性的微弱正效应
研究发现，树木物种丰富度对总纤毛虫丰度有显著但微弱的正相关关系，这一趋势主要由PARA类群的丰度驱动。树木功能多样性与纤毛虫丰度之间也存在微弱的正相关趋势，但仅达到边缘显著水平。此外，纤毛虫丰度与树木群落的地上生物量呈正相关。
4. 结论与讨论
本研究揭示了在幼龄人工林生态系统中，树木群落组成和多样性对土壤纤毛虫（尤其是草履虫属）丰度具有显著但背景依赖性的影响。主要结论如下：首先，树种身份是决定土壤纤毛虫丰度的关键因素，某些树种（如纸皮桦）可能通过其凋落物特性、根系分泌物或对土壤微气候的改造，更有利于纤毛虫的生存。其次，树木物种丰富度与纤毛虫丰度之间存在微弱的正相关关系，这表明增加树种多样性可能通过提供更广泛的资源谱和微生境，从而对地下微生物群落产生积极影响。第三，环境因子，特别是采样时的土壤温度（或与之相关的凋落物层湿度），对纤毛虫的即时丰度有重要调控作用，这凸显了土壤原生动物对环境变化的敏感性。
这项研究的意义在于，它将地上植物多样性与地下原生动物群落的动态联系起来，填补了树多样性效应研究在土壤原生生物领域的知识缺口。研究表明，在森林管理和人工林经营中，选择适当的树种并维持较高的树种多样性，不仅有利于地上生产力和生态系统稳定性，也可能通过促进土壤微生物（如纤毛虫）的丰度和活性，进而增强养分循环和土壤健康。尽管本研究受限于单次采样和显微计数方法的局限性，但它为未来结合分子生物学技术更深入探究树木-土壤微生物互作机制奠定了基础。研究结果强调了在理解和管理森林生态系统功能时，需要综合考虑植物物种组成、多样性以及环境条件的交互作用。
