一次偶然的发现:1867年在阿留申海沟(白令海)的深渊中发现了新的Spinularia物种,这促使人们提出了一个新的科——Spinulariidae(新科Spinulariidae)

《Progress in Oceanography》:A chance encounter: New Spinularia Gray, 1867 from abyssal depths of the Aleutian Trench (Bering Sea) leads to the proposal of new family, Spinulariidae fam nov

【字体: 时间:2026年02月15日 来源:Progress in Oceanography 3.6

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  深海多孔虫分类学研究中,长期忽视小型不显眼物种,误判为成熟种幼体。本文通过整合分类学,结合新采集材料与十年研究数据,提出包含Spinularia等属的新家庭Spinulariidae,分子与形态证据均支持该分类重组,揭示深海生物多样性特征及演化机制。

  
A. Santín | F. Theising | D. Despujols | A. Brandt
CIIMAR – 波尔图大学海洋与环境研究跨学科中心(CIIMAR-La),葡萄牙马托辛霍斯(Matosinhos),邮编4450-208

摘要

历史上,对深海海绵的研究主要集中在最大、最显眼的物种上,而小型且不显眼的物种却受到的关注要少得多。此外,这些小型海绵常常被视为大型海绵的未成熟或初期生长阶段。然而,最近的研究表明,许多这类微型海绵实际上是完全成熟的独立物种,值得进行详细研究。通过整合分类学方法,并结合新收集的材料以及过去十年的研究成果,本文提出将一个新的科——Spinulariidae(Spinulariidae fam. nov.)归入Polymastiida目,以涵盖那些表皮中缺乏次级巨型骨针结构的深海Polymastiida属。这一新科以Spinularia(Spinularia Gray, 1867)为基础,所有系统发育分析都支持这一分类,同时还有额外的分子和/或形态学证据表明Radiella(Radiella Schmidt, 1870)、Atergia(Atergia Stephens, 1915)、Tylexocladus(Tylexocladus Topsent, 1898)、Astrotylus(Astrotylus Plotkin & Janussen, 2007)、Acanthopolymastia(Acanthopolymastia Kelly-Borges & Bergquist, 1997)、Pseudotrachya(Pseudotrachya Hallmann, 1914)和Tentorium(Tentorium Vosmaer, 1887)也应被纳入该科。然而,这些属之间的界限仍然不明确,因为所有这些属在所有分析的分子标记上都表现出高度的多源性。目前,这些属主要通过是否存在特定的微骨针来区分,但这些特征似乎是同塑的,在物种水平以上缺乏诊断价值。因此,在进一步的数据出现之前,本文还建议将Radiella、Atergia、Tylexocladus和Astrotylus归为Spinularia的亚属。这项研究强调了关注小型不显眼物种的分类学重要性,尽管这些物种的研究具有挑战性且耗时,但它们可能包含重要的进化和系统学见解。

引言

"随着我们不断深入这个区域,那里的生物变得越来越特化,数量也越来越少,这表明我们正在接近一个生命要么已经消失,要么仅存一丝痕迹的深渊……"(Forbes, 1859)。爱德华·福布斯(Edward Forbes)在爱琴海进行了一系列深海拖网采样后提出了"无生命假说"(The Azoic hypothesis),认为300英寻(约550米)以下没有生命存在(Forbes, 1844, Forbes, 1859)。尽管他的结论现在被认为是错误的,但这些结论仍提醒我们早期深海探索受到技术和地理条件的限制。事实上,福布斯不幸地在深海生物相对贫乏的区域进行了采样(Smith et al., 2022),而其他地方零星发现的深海生物报告(Ross, 1819, Ross, 1847)在当时大多被忽视,人们普遍认为深海是一个黑暗、无生命的深渊(Snelgrove & Smith, 2002)。这一观点在19世纪中叶开始改变,因为越来越多的深海生物记录被确认,包括海绵如Pheronema carpenteri(Thomson, 1869)(Milne-Edwards, 1861, Sars, 1868, Sars, 1872, Thomson, 1869, Thomson, 1873, Kent, 1870a, Kent, 1870b, Kent, 1870c)。Challenger号探险(1872–1876)最终推翻了"无生命假说",明确证明生命在所有海洋深度都能繁衍生息(Dawson, 1873, Tizard et al., 1885)。
在挑战"深海荒芜"这一观念的生物中,海绵是最具代表性的例子之一,它们是最古老和最成功的动物门类之一。海绵分布于从潮间带到深渊的各种深度区域,记录显示它们甚至存在于马里亚纳海沟(Mariana Trench)近10,000米的深度(Beliaev, 1989, Van Soest et al., 2012)。然而,它们的分布并不均匀:Calcarea和Homoscleromorpha主要局限于浅水区,而Hexactinellida则局限于深海或类似深海的栖息地,如极地浅滩和洞穴(Van Soest et al., 2012)。相比之下,Demospongiae涵盖了整个深度范围,尽管某些谱系在深海和深渊环境中的亲缘关系更为密切(Lévi, 1964, Lim et al., 2024)。其中,肉食性海绵(Poecilosclerida: Cladorhizidae)进化出了适应深海食物稀缺条件的独特摄食策略(Vacelet and Custódio, 2007, Downey and Janussen, 2015)。尽管如此,一些滤食性海绵也表现出强烈的深海适应性(Lévi, 1964, Beliaev, 1989, Lim et al., 2024)。其中一个例子是小型且不显眼的Spinularia属(Spinularia Gray, 1867,属于Polymastiidae),目前包含五个被认可的物种(de Voogd et al., 2026),分布于大西洋和南太平洋的深海区域(Plotkin et al., 2018, Ekins et al., 2023)。最近的分子研究表明,Spinularia与其他Polymastiida属(如Radiella Schmidt, 1870)之间的形态学界限并不清晰,揭示了传统基于形态的分类方法存在的矛盾(Plotkin et al., 2017a, Plotkin et al., 2018, Ekins et al., 2023, Lim et al., 2024)。本研究通过整合分类学提供了支持Spinularia及其近缘属独立于Polymastiida的证据,从而证明了建立新科的必要性。
解决这些分类学问题不仅仅是为了系统学上的需要。深海底部覆盖了地球表面的约三分之二,自海洋学诞生以来,科学家们就一直在探讨深海底栖生物多样性的连通性和范围(例如Forbes, 1844)。然而,即使在今天,关于生物地理分布模式和种群遗传学的研究仍受到探索不足(Ja?d?ewska et al., 2026)和物种界定不明确(Kamila and Magdalena, 2025, Knauber et al., 2025)的限制。事实上,对深海分类单元的应用表明,许多新的分类单元实际上隐藏在已知物种之中,但它们可能具有不同的生物地理模式(Knauber et al., 2025)。因此,为这些深海不显眼物种提供坚实的分类框架有助于我们理解塑造深海生物分布的因素,并阐明导致全球深海生态系统当前多样性的进化过程(Kamila and Magdalena, 2025, Praxedes et al., 2025)。此外,有证据表明气候变化和人类活动的影响不仅限于浅海和大陆架生态系统,也会影响到深渊甚至深渊带生物群落(Sweetman et al., 2017, Yang et al., 2021)。因此,准确描述当今的深海生物对于理解其对未来变化的响应至关重要(Ja?d?ewska et al., 2026)。2022年夏天的AleutBio Expedition SO293项目试图分析白令海东部以及阿留申海沟深渊带的所有大小的海洋生物(原生生物、中型和大型动物)。在海沟南侧的一次Agassiz拖网采样中,研究人员在约5000米深度采集到了一些小型、未鉴定的海绵,初步将其归类为Spinularia属(Brandt, 2022)。鉴于这些不确定性以及来自深渊环境的材料稀缺,本研究旨在利用从阿留申海沟新收集的材料重新评估Spinularia的分类地位。
因此,本研究的目标如下:
  • (i)
    描述这一新物种Spinularia incredula sp. nov.
  • (ii)
    基于综合形态学和分子证据,提出并定义一个新的科Spinulariidae fam. nov.
  • (iii)
    重新审视这一鲜为人知的深海谱系的进化和生物地理框架。

研究区域与采样

研究区域与采样

“AleutBio”深海探险(Aleutian Trench Biodiversity Studies)由法兰克福森肯伯格研究所(Senckenberg Institute Frankfurt, SGN)领导,于2022年7月24日至9月6日在德国研究船RV ‘SONNE’(航行编号SO293)上进行(Brandt, 2022)。此次探险的总体目标是检测北太平洋和白令海之间物种组成的变化,以评估快速气候变化期间生物的迁徙情况。

系统发育重建

基于28S(D1–D2)和(D3–D5)区域以及Folmer片段CO1基因(Fig. 6),从21个新生成的序列(上传至NCBI;Sup. Mat. 1;https://www.https://doi.org/10.5281/zenodo.18385357)构建了三棵单基因树,这些序列来自北大西洋和北太平洋的深海和深渊带Spinulariida物种,以及GenBank中的424个序列(包括迄今为止所有已知的Polymastiida物种序列;Sup. Mat. 2–4;https://www.https://doi.org/10.5281/zenodo.18385357)。

不再是单型科:在Polymastiida目中提出第二个科Spinulariidae

与大多数多孔动物科不同,Polymastiidae(Gray, 1867)的边界和定义几十年来一直存在争议,但它几乎一个世纪以来都得到了广泛的共识(Wilson, 1925, Boury-Esnault, 2002)。因此,尽管偶尔有人提议将其与Suberitidae(Schmidt, 1870;Dendy, 1922, de Laubenfels, 1936)合并,但该科的属组成基本保持不变,直到最近……

结论

本研究描述并测序了深海和深渊带的Spinularia物种,有助于阐明深海Polymastiida的系统发育关系,并提出了建立新科Spinulariidae的建议。这一新科的建立主要基于对Polymastiida骨骼结构的简化,特别是表皮区域的简化,并评估了微骨针在区分不显眼Spinularia属中的重要性。

资金来源

材料收集和分类工作是在AleutBio项目的框架下进行的,该项目得到了德国科学与教育部(PTJ)的资助,以及德国法兰克福森肯伯格研究所和歌德大学(Goethe University)的Angelika Brandt教授的资助(项目编号03G0293A)。此外,这项研究还得到了SponBIODIV项目的部分支持,该项目由Biodiversa+资助,属于2021–2022年BiodivProtect合作计划的一部分。

CRediT作者贡献声明

A. Santín:撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论设计、数据管理、概念构建。 F. Theising:撰写 – 审稿与编辑、数据管理。 D. Despujols:撰写 – 审稿与编辑、可视化、数据分析。 A. Brandt:撰写 – 审稿与编辑、资源协调、项目管理、资金争取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

材料收集和分类工作是在AleutBio项目和Nippon Foundation-Nekton Ocean Census Programme(https://oceancensus.org/)的框架下进行的。ASM、FT和AB感谢R/V ‘SONNE’船员的协助,以及所有学生助手和技术人员在整理大量探险材料方面的支持。DD感谢R/V ‘Kronprins Haakon’船员的帮助。
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