苹果园中间作持续时间对颗粒碳和矿物相关有机碳积累的不同影响

《Soil and Tillage Research》：Divergent accumulation of particulate and mineral-associated organic carbon driven by intercropping duration in apple orchards

土壤有机碳组分动态及其微生物驱动机制研究。在黄土高原苹果园长期间作试验中发现，16年间作较8年显著提高深层土壤矿物结合有机碳（MAOC）比例，微生物腐殖体碳（MNC）在40-60cm土层随年限增加而累积。随机森林与路径模型显示微生物分解策略与酶活性显著调控MAOC形成。间作年限通过改变微生物策略组合和碳泵效率，影响POC与MAOC的分配比例，揭示土壤碳稳定机制随时间演变的规律。

　　

张荣琴|魏小萌|李明|李慧科|赵西宁|段志龙|高华|宋晓琳

中国西北农林科技大学园艺学院作物抗逆性与高效生产重点实验室，咸阳712100

摘要

颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）对土壤有机碳（SOC）的积累和稳定至关重要，然而它们对间作持续时间和潜在微生物驱动因素的响应仍知之甚少。本研究在黄土高原进行了一项长期苹果园实验，评估了8年（8-yr）和16年（16-yr）白三叶草间作对0–60厘米土层中POC和MAOC含量的影响，并通过微生物生活史策略、酶活性和微生物碳泵效率来探讨其积累机制。结果表明，MAOC（66–90%）在SOC中所占比例高于POC（10–34%）。在0–20厘米土层中，MAOC是间作导致SOC增加的主要因素。在更深的土层中，8年间作增加了20–40厘米和40–60厘米土层中的POC含量，但未改变MAOC含量；而16年间作分别使MAOC增加了62%和34%。间作增加了微生物死质量碳（MNC），但其程度随间作持续时间和土壤深度而异。具体来说，8年间作增加了0–40厘米土层中的细菌和真菌死质量（BNC和FNC）。相比之下，16年间作在整个0–60厘米土层中增强了MNC，特别是在40–60厘米土层中显著促进了BNC的积累。随机森林和路径模型分析显示，微生物死质量与资源获取特性与MAOC之间的关联比与POC更紧密。这些发现揭示了SOC组分动态随间作持续时间的变化，这种变化受微生物生活史策略和微生物碳泵效率的调控。我们的工作为优化间作持续时间以增强间作系统中的SOC固存提供了机制基础。

引言

土壤有机碳（SOC）作为陆地生态系统中最大的碳库，有助于调节全球碳循环并应对气候变化（Lal, 2018）。随着人类活动的增加，农业生态系统已成为主要的碳源（IPCC, 2021），果园生态系统的SOC固存潜力日益受到关注。黄土高原是世界优质苹果生产的主要地区，苹果产业是生态恢复、区域经济增长和农村生计的支柱（Zhang et al., 2024）。然而，这些果园长期采用免耕措施导致SOC储量减少、果实产量下降和果实品质下降，从而阻碍了产业的可持续发展（Zhang et al., 2019, Zhang et al., 2024, Wang et al., 2020a）。因此，果园间作已成为黄土高原一种可持续的土壤管理方式，显示出显著的SOC固存潜力。

果园间作通过多种机制增强SOC积累，如改善土壤和水资源保护、提高微生物活性以及直接输入有机碳（Abazi et al., 2013, Ball et al., 2020）。豆科植物间作具有特殊优势，可以利用生物固氮作用和高质量的凋落物（低C:N比）来缓解氮素限制并提高微生物碳利用效率（Cotrufo et al., 2013, Jensen et al., 2020），最终增加SOC储量（Zhao et al., 2025, Li et al., 2023）。然而，过长的间作时间可能会降低草本植物的生产力，从而限制来自根系周转和分泌物的SOC输入（Jiang et al., 2007）。尽管以往的研究探讨了间作对SOC储量的时间效应（Zhang et al., 2024, Deng et al., 2015），但仅关注总SOC的变化无法捕捉到活性碳和稳定碳库的差异效应。鉴于SOC的组成和功能的复杂性，将其分为颗粒有机碳（POC）和矿物相关有机碳（MAOC）可以更深入地了解其动态及其在农业生态系统中的作用。这两种组分在化学性质、周转率和功能贡献方面存在显著差异（Lavallee et al., 2020, Cotrufo et al., 2019, Lugato et al., 2021, Yang et al., 2025）。低C:N比的有机输入更有效地促进稳定土壤有机质的形成（Castellano et al., 2015）。最初输入的低C:N比植物来源物质主要以POC的形式积累（Lavallee et al., 2020）。例如，果园间作通过增加根系生物量和氮素可用性来促进POC的积累（Hu et al., 2024）。在长期间作过程中，微生物分解和POC周转产生低C:N比的化合物，这些化合物被微生物有效吸收，从而增强微生物生物量和代谢副产物。这些微生物衍生的残留物通过矿物结合在土壤中稳定下来，最终贡献于MAOC库（Rui et al., 2022, Wang et al., 2025）。这些碳组分的差异动态可能源于间作持续时间对有机质输入强度和土壤微生物特性的影响。这种植物-微生物-基质相互作用也对环境变化敏感，可能会进一步调节基质-微生物群落关系的解耦（Jiang et al., 2025; Angst et al., 2021, Angst et al., 2024），从而给土壤POC和MAOC的形成和积累分配带来不确定性。尽管我们之前的研究记录了不同间作持续时间下SOC组成、分子多样性和土壤微生物特性的变化（Wang et al., 2020, He et al., 2026），但这些研究通常将有机碳和微生物因素孤立考虑，忽略了其积累的综合作用机制。因此，阐明不同年龄间作系统中POC和MAOC的机制和驱动因素对于最大化果园土壤SOC积累和持久性至关重要。

作为土壤碳转化的主要媒介，微生物通过分解代谢和合成代谢途径影响SOC的积累和稳定性（Liang et al., 2017）。基于特征的生态框架，特别是那些通过基因组数据分析群落聚集特征的框架，为SOC周转机制提供了新的视角（Malik et al., 2020）。在收益获取-应激（Y-A-S）生活史策略谱系中，Y型策略微生物优先将碳分配给细胞合成（如脂肪酸和核苷酸），从而实现更高的生长效率并促进微生物死质量碳的积累（Malik and Bouskill, 2022, Zhang et al., 2025）。相反，A型策略微生物强调资源获取，加速有机碳矿化并加剧土壤碳损失（Liang et al., 2017, Malik et al., 2020）。S型策略微生物注重抗逆性，将能量用于维持而非生物量生产，从而抑制死质量的形成（Wood, 2015）。这些策略性权衡调节了微生物碳泵（MCP）的效率，影响微生物死质量碳向MAOC和POC库的转移（Yang et al., 2025, Shabtai et al., 2023）。碳水化合物活性酶（CAZymes）是微生物在碳循环过程中适应的关键标志物。它们的水平变化反映了植物和微生物生物量的分解程度，从而影响SOC组分的组成（Huang et al., 2024, Lavallee et al., 2020）。间作通过两条相互关联的途径调节土壤碳动态：首先，通过改变凋落物质量和微环境，影响微生物生物量的形成、死质量的积累及其在MAOC和POC之间的分配（Zhang et al., 2025, Wang et al., 2025）；其次，通过重塑编码CAZymes的功能基因，从而调节植物和微生物残留物的降解模式（Ren et al., 2021）。这优化了MCP过程，提高了代谢效率，并促进了微生物死质量在SOC组分中的稳定整合。因此，探究微生物特征对间作的响应可以揭示微生物驱动的SOC转化机制。然而，关于间作持续时间如何影响这些特征及其与POC和MAOC动态的关联的全面研究仍然不足。

为填补这些知识空白，本研究基于长期田间试验，比较了免耕（对照）与8年和16年白三叶草（Trifolium repens L.）间作的效果，评估了其对POC和MAOC积累、微生物死质量含量及MCP效率的影响，并研究了微生物特征。旨在揭示不同间作持续时间下SOC组分积累和稳定的机制。本研究探讨了间作持续时间如何影响微生物死质量碳、MCP效率和微生物功能特征，进而影响SOC的积累以及POC和MAOC之间的分配。我们假设：1）短期间作通过高质量的残留物输入优先富集Y型策略微生物，促进高效的微生物生物量生长和转化为死质量，导致POC快速积累；2）随着时间的延长，持续的高质量凋落物碳输入进一步提高MCP效率，增加细菌死质量在矿物表面的保留，从而主要通过增强MAOC的形成来驱动SOC积累。

实验地点和设计

该田间试验在中国陕西省白水县的西北农林科技大学实验站进行（35°12'N, 109°30'E）。该地点代表了黄土高原典型的农业生态系统，近年来传统的小麦种植已转变为多年生水果种植。该地区具有温带大陆性气候，夏季温暖湿润，冬季寒冷干燥。年平均气温为11.4°C，年平均降水量为577.8毫米。

不同间作持续时间对POC和MAOC含量的影响

POC和MAOC含量随间作持续时间和土壤深度显著变化（图1）。在0–60厘米土层中，MAOC占SOC的比例最大（66–90%），其次是POC（10–34%）。在0–20厘米土层中，无论间作持续时间如何，MAOC都是SOC增加的主要贡献者。与对照相比，8年间作下POC含量随土壤深度的增加而逐渐增加，在20–40厘米和40–60厘米土层分别增加了104%和127%。

间作主要通过MAOC积累促进表土碳固存

研究表明，在0–60厘米土层中，所有处理下MAOC都是SOC的主要组成部分（图1B）。这与Lavallee et al.（2020）的观点一致。这主要是因为MAOC通过与各种活性金属氧化物和粘土矿物的相互作用（如配体交换和阳离子桥接）结合碳。这些相互作用限制了微生物对MAOC的分解和利用，从而使其保持稳定。

结论

本研究表明，在种植白三叶草的苹果园中，SOC的固存途径是动态变化的，受土壤深度和间作持续时间的双重影响。在0–20厘米土层中，无论间作年龄如何，间作始终通过快速积累MAOC来促进SOC的积累。这一过程主要由A型策略微生物驱动，它们的高周转率将植物来源的输入有效转化为微生物死质量。

作者贡献声明

魏小萌：写作——审稿与编辑、监督、资源提供、调查、概念化。李明：写作——审稿与编辑、监督、资源提供、调查、概念化。李慧科：写作——审稿与编辑、监督、资源提供、调查、概念化。张荣琴：写作——初稿撰写、可视化、验证、方法学设计、数据整理、概念化。赵西宁：写作——审稿与编辑、监督、资源提供

利益冲突声明

我们希望将张荣琴、魏小萌、李明、李慧科、赵西宁、段志龙、高华、宋晓琳共同撰写的论文《苹果园间作持续时间驱动的颗粒有机碳和矿物相关有机碳的不同积累》提交给《土壤与耕作研究》期刊。该论文未提交给其他任何期刊，也未在任何部分发表。

致谢

本研究得到了以下来源的联合资助：国家重点研发计划（2021YFD1900700）、陕西省重点研发计划（2022NY-064）、中国高校科学基金（20242452024）。所有作者都提供了智力支持，并参与了研究和论文的准备工作。