全球范围内夜间与日间木质植物树液流动变化的模式及其生物物理驱动因素

《Agricultural and Forest Meteorology》：Global patterns and biophysical drivers of the contribution of nocturnal to daily sap flow in woody plants

夜间茎流对总日蒸散的贡献率及其驱动机制全球分析。基于SAPFLUXNET数据库的1366株木本植物数据，揭示Qn%呈现纬度单峰分布，平均12.6%，裸子植物显著高于被子植物，荒漠区最高（32.4%），热带最低（5.1%）。夜间茎流以水 refill为主（82%），干旱条件下蒸腾占比上升，物种和夜间时长是关键驱动因素。

　　

戴俊杰|唐先辉|林文|宋欣

深圳大学生命科学与海洋学学院，中国深圳，518060

摘要

夜间树液流动（Q_n）是植物生理过程和生态系统水分循环的重要组成部分。然而，夜间树液流动占每日总树液流动的相对比例（Q_n%）的全球分布模式仍不甚明了，这限制了我们预测气候变化下植物和生态系统水分利用的能力。为了解决这一问题，我们利用全球树液流动网络（SAPFLUXNET）收集了来自全球121个地点的79个物种的1,366个木本植物的Q_n%数据。我们利用这些数据来研究Q_n%的全球变化及其相关驱动因素。在不同地理梯度上，Q_n%与纬度呈驼峰状关系，所有木本植物的平均值为12.6%。裸子植物的Q_n%显著高于被子植物，这突显了植物功能策略的作用。Q_n%在不同生物群落中也存在差异——在沙漠地区最高，在热带和北方森林中最低。通过预测的补充方法对夜间树液流动进行分解后发现，Q_n主要由茎部水分补充驱动，占Q_n的82%。然而，在干旱条件下，夜间蒸腾作用对Q_n的相对贡献增加，Q_n对短期水分胁迫的敏感性也增强。此外，通过线性混合效应模型，我们确定了两个先前未被充分重视的因素——物种特性和夜间长度——作为全球Q_n%变化的关键驱动因素。这些发现增强了我们对夜间树液流动的理解，并为模拟变化环境中的植物水分关系和生态水文动态提供了关键见解。

引言

树液流动是指水分在植物木质部组织中的移动，这种移动是由水分势梯度驱动的。作为一种关键的生理过程，树液流动不仅提供了植物水分吸收和运输动态的综合指标，而且对于理解植物对气候变化的生长响应机制以及大规模生态系统-大气之间的水分、碳和能量交换也至关重要（Poyatos等人，2021；Su等人，2022）。在过去几十年中，温度测量技术的进步使得能够高精度地原位连续监测木本植物的树液流动。这些发展使得我们能够在不同的时间尺度上对整个植物或林分的水分利用进行可靠评估（Granier，1987；Dawson等人，2007；Forster，2014；Dai等人，2023；Li等人，2023）。借助这些测量技术，研究人员越来越认识到许多植物物种在夜间也会发生树液流动（Zeppel等人，2010；Fang等人，2018；Wu等人，2020；Di等人，2022；Dai等人，2024）。这一发现挑战了传统的观点，即木质部树液流动主要是由白天气孔开放时蒸腾作用驱动的现象。

夜间树液流动（Q_n）的发现引起了大量研究兴趣，促使人们对其背后的过程和生态生理意义进行了探讨。现已明确，Q_n主要由两个部分组成：夜间蒸腾（T_n）和茎部水分补充（RE）（Dawson等人，2007；Fisher等人，2007；Dai等人，2024）。一方面，来自气孔微结构和叶片气体交换测量的证据表明，由于气孔不完全关闭导致的T_n在多种物种和生态系统中普遍存在（Snyder等人，2003；Zeppel等人，2014；Yu等人，2019；Wu等人，2020）。另一方面，通过比较活树冠基部和茎基部的树液流动速率以及监测茎部直径的变化，可以明显观察到RE的发生动态（Phillips等人，2003；Wang等人，2024）。

从生态生理学的角度来看，Q_n可以为植物带来多种功能益处：1）它促进了夜间高效的水分利用，支持了茎部和叶片细胞的典型夜间扩张，从而促进了植物生长（Fricke，2019；Zweifel等人，2021）；2）它有助于将养分从浅层土壤输送到根部吸收表面，可能缓解氮和磷的缺乏（Scholz等人，2007；Matimati等人，2014）；3）它补充了白天蒸腾作用期间积累的茎部水分不足，并有助于修复木质部堵塞，从而降低干旱引起的水力故障风险（Bucci等人，2004；Klein等人，2018）。除了其功能意义外，了解Q_n对每日总树液流动（Q_t）的贡献对于应用研究也非常重要。例如，如果错误地假设Q_n对Q_t没有贡献，可能会导致对植物水分利用效率的过高估计（Coupel-Ledru等人，2016），以及低估植被在生态系统尺度上调节蒸散作用的作用。这些潜在的偏差可能对水文循环的建模以及评估植物和生态系统中的碳和水耦合过程产生重要影响（Zeppel等人，2014）。

因此，深入了解夜间树液流动行为至关重要，特别是它作为每日总流动（以下简称Q_n%）的比例的重要性。迄今为止，许多研究利用树干树液流动测量数据来评估不同生态系统中多种木本植物的Q_n%，包括热带雨林（Rosado等人，2012）、温带落叶林（Daley & Phillips，2006）、温带常绿林（Zeppel等人，2010）和沙漠河岸林（Yu等人，2016）。这些研究记录了Q_n%的显著变异性，强调了其与物种特性、地点特异性特征和气候因素的相互作用。此外，Forster（2014）综合了文献中的数据，首次评估了全球范围内的Q_n%模式。这项文献综述发现：1）全球平均Q_n%约为12%，报告的值范围从可以忽略不计到最高69%；2）热带生物群落的Q_n%通常高于温带和北方生物群落；3）Q_n%在冬季和雨季通常较低，这可能是由于蒸发需求较低。这些发现代表了我们在广泛空间和时间尺度上对Q_n行为理解的进步。然而，Forster（2014）主要关注了不同生物群落和季节中Q_n%的均值和变化，但没有系统地探讨这些变化的驱动因素。因此，我们对全球Q_n%模式的理解仍然不完整，这阻碍了在整体植物和生态系统层面模拟水-碳耦合的持续努力，以及阐明树木和森林对环境变化的适应策略。此外，Forster（2014）汇编的数据集规模相对较小，因此该研究中报告的模式需要更多数据来进一步验证。

公开可用的全球范围SAPFLUXNET数据库为我们系统地研究Q_n%及其驱动因素提供了宝贵机会。该数据库在严格的数据协调和质量控制下编制，整合了多种物种和生态系统中的植物树液流动与同步的环境和植物信息（Poyatos等人，2021）。在本研究中，我们使用SAPFLUXNET数据库量化了全球121个地点79种木本植物在整个生长季节的Q_n%。我们评估了不同生物群落和系统发育组（裸子植物与被子植物）中Q_n%的平均变化，并研究了其沿纬度梯度的分布。为了确定Q_n%变化的关键驱动因素，我们进行了相关性分析并拟合了线性混合效应模型，纳入了一系列环境和生物因素。然后，我们将重点转向站点层面，研究了Q_n%对个别植物短期水文气象波动的敏感性，并评估了这种敏感性在更大空间尺度上的变化。此外，我们采用间接方法将夜间树液流动分为T_n和RE的贡献，为极端气候事件加剧下的植物水分利用策略提供了新的见解。

数据集筛选

数据集筛选

公开可用的SAPFLUXNET数据库包含了来自全球202个地点的2,714种木本植物的树液流动时间序列（Poyatos等人，2021）。在本研究中，我们提取了来自121个地点的1,366种木本植物的数据，以及相应的环境和植物特征数据。这些选定数据集的概览见图1和补充材料表S1。数据选择过程遵循了特定标准

木本植物中Q_n%的全球模式

所有分析的木本植物的平均Q_n%为12.6 ± 6.7%（±标准差），最大值为43.7%。Q_n%在不同生物群落之间存在显著差异（P < 0.05，图2a），其中DSRT生物群落的值最高，其次是TEMP、WOOD和BORE生物群落，而TROP生物群的Q_n%最低。Q_n%在植物系统发育组之间也有所不同：裸子植物的平均Q_n%（13.3 ± 7.2%）显著高于被子植物（11.9 ± 6.2%）（P < 0.001；

Q_n%的纬度变化及其相关驱动因素

利用来自全球79个物种和121个地点的1,366个植物的SAPLUXNET数据，我们提供了迄今为止最全面的关于夜间树液流动对木本物种每日总流动贡献的评估。我们的分析显示，整个数据集的平均Q_n%为12.6 ± 6.7%，与Forster（2014）的文献综述中报告的12.0%的估计值非常接近。然而，Forster（2014）发现低纬度生物群落（如赤道地区）的Q_n%最高

结论

总之，我们的研究首次对Q_n%的模式与环境 and 生物因素进行了定量、全球范围的分析。我们发现Q_n%表现出明显的单峰纬度模式，并且随着气候干旱程度的增加和夜间长度的延长而增加，表明在较干燥的环境和较长的夜晚中更依赖夜间水分利用。尽管Q_n主要由RE驱动，占全球Q_n的82%，但在干旱条件下T_n对Q_n的相对贡献增加

CRediT作者贡献声明

戴俊杰：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，数据管理，概念化。唐先辉：可视化，验证，方法学，数据管理。林文：验证，方法学，正式分析，数据管理。宋欣：可视化，验证，监督，资金获取，概念化。