蓝莓灌木的干旱应对策略：气孔调节、木质部栓塞以及落叶作用能够保护剩余组织，为再次生长奠定基础

《Agricultural and Forest Meteorology》：Drought response strategies of blueberry shrubs: Stomatal regulation, xylem embolism, and leaf dropping protect remaining tissues for resprouting

蓝莓干旱响应机制及恢复潜力研究。通过对比分析低丛和高丛蓝莓的气孔调控、光合作用、木质部栓塞及再生能力，发现其临界失水点（TLP）为-2.0 MPa，超过该阈值将导致叶柄褐化和落叶。低丛蓝莓通过地下茎再生，高丛蓝莓通过基茎分蘖实现恢复，均表现出高强度复苏能力。

　　

普拉蒂玛·帕哈迪（Pratima Pahadi）| 乌里·霍赫伯格（Uri Hochberg）| 杰伊·沃森（Jay Wason）| 张永江（Yong-Jiang Zhang）

美国缅因大学生物与生态学院，奥罗诺，ME 04469

摘要

像蓝莓这样的灌木的干旱响应机制仍然知之甚少。在理解灌木的干旱响应策略、生理功能不可逆下降的阈值以及它们的恢复潜力方面存在关键空白。随着美国东北部干旱事件的加剧，了解该地区蓝莓植物的干旱响应变得越来越重要。在这里，我们研究了一种高丛蓝莓和一种低丛蓝莓的关键植物生理过程（如膨压丧失、气孔导度、光合作用、木质部栓塞和植物化学成分）的响应。我们发现，在达到-2.0 MPa的膨压丧失点（TLP）之前，气孔导度、光合作用、蒸腾作用和植物水力传导都出现了协调下降。在超过TLP的水分势下，植物化学成分逐渐下降，同时木质部栓塞、叶片变褐和落叶现象增加，这表明TLP是一个关键阈值，超过这个阈值后，蓝莓会出现由干旱引起的栓塞和随后的枝条死亡。我们还揭示了它们具有高恢复潜力的新机制：低丛蓝莓可以从地下茎重新发芽，而高丛蓝莓即使在木质部水力传导完全丧失和枝条全部枯死的情况下，也能从基部茎生成新枝条。因此，我们的研究为这些灌木物种的干旱抗性和恢复机制提供了新的见解。在干旱期间保护地下或茎基部组织可能在蓝莓和其他灌木的干旱后重新发芽中起到了关键作用。

引言

干旱是限制生态系统生产力和作物产量的主要因素（Moss等人，2024；Lobell等人，2014）。气候变化加剧了干旱状况，导致全球植物死亡率增加（Park Williams等人，2013），预测显示干旱将更加频繁和严重，尤其是在美国东北部等地区（Wake等人，2014；IPCC，2021）。干旱会导致植物出现各种生理反应，包括气孔关闭、光合作用减少、膨压丧失、木质部栓塞，最终导致枝条枯死和植物死亡（Flexas，2002；Petruzzellis等人，2022；Mantova等人，2022；Shen等人，2022）。这些反应的严重程度和顺序因物种而异，取决于生长形式、叶型及树的大小等因素（Nour等人，2024；Hacke等人，2000；Chen等人，2021）。然而，我们目前对木本植物干旱响应的理解大多来自对树木的研究（Adams等人，2012；Anderegg等人，2013；Galvez等人，2013；Mitchell等人，2013；Plaut等人，2013；Barzilai等人，2022），而灌木（特别是小型或克隆木本植物）的响应仍鲜有研究（Hacke等人，2000；Ackerly，2004；Jiang等人，2020）。灌木与树木在结构和功能特征上有所不同，例如它们的高度较低、分枝模式不同，根系通常较浅，这可能导致它们对干旱的反应不同（G?tmark等人，2016；Treml等人，2019；Shen等人，2022）。一些灌木还表现出很强的重新发芽能力，或者在不同茎之间的栓塞抗性上存在差异（Pratt等人，2014；Shen等人，2022）。在这项研究中，我们考察了两种蓝莓物种（Vaccinium属）的干旱响应，这两种物种代表了不同的灌木类型。低丛蓝莓（Vaccinium angustifolium Aiton）和高丛蓝莓（Vaccinium corymbosum L.）在形态、大小和再生策略上有所不同，为我们探索不同灌木类型如何应对干旱压力提供了有用的框架。通过关注灌木，这项研究有助于填补对小型木本植物如何应对干旱这一日益重要的课题的理解空白。

植物表现出多种不同的机制来应对干旱。一些植物通过发展较低的膨压丧失点（TLP）、较高的木质部栓塞抗性以及细胞在低水分势下保持存活的能力来维持生理功能并保留叶片（Bartlett等人，2014；Tyree和Zimmermann，2002；Choat等人，2012；Brodribb等人，2003）。其他植物则通过敏感的气孔调节（Wang等人，2024）、落叶（Nadal-Sala等人，2021；Hochberg等人，2017）或部分枝条枯死（Shen等人，2022）来响应干旱，所有这些都有助于减少水分损失并保护茎部免受组织损伤和水力故障（Vico等人，2017）。为了在季节性干旱期间维持茎部的水力安全，牺牲叶片以保护碳密集型茎部是一种有效的干旱生存策略（Johnson等人，2016；Choat等人，2005；Wolfe等人，2016；Zhang等人，2017）。这种策略与水力分段有关（Zimmermann，1983；Tyree和Ewers，1991；Tyree，1993），因为在许多物种中，叶片比茎部更容易受到木质部栓塞的影响（Johnson等人，2016）。尽管这些策略各不相同，但干旱生存取决于关键生理过程的协调，包括气孔调节、光合作用、膨压维持和植物水力传导（Brodribb和Holbrook，2003；Scoffoni等人，2018；Knipfer等人，2020）。了解这些过程之间的相互作用可以提供关于调节植物干旱响应的生理机制的重要见解，并有助于预测它们在未来干旱条件下的表现。然而，关于小型克隆木本灌木（如蓝莓）如何应对干旱，特别是关键生理过程在干旱压力下的协调机制仍不清楚。此外，关于它们干旱后的再生和重新发芽策略知之甚少，这突显了在受控环境中进行进一步实验的必要性。

灌木与树木相比，对干旱的反应可能不同，部分原因是它们具有更高的再生和重新发芽能力。重新发芽在灌木中尤为常见（Pratt等人，2014），尽管一些树木物种也会重新发芽（例如，Clarke等人，2013）。有趣的是，灌木的重新发芽能力通常随年龄增长而增强，但在树木成熟后往往会减弱（Vesk，2006）。在受到干扰（如干旱或火灾）后能够重新发芽的物种通常会将大量资源分配给地下储存器官，如根和地下茎，其中储存了用于干扰后恢复的碳水化合物（Pate等人，1990；Bowen，1993；Bell和Ojeda，1999；Vergaguer和Ojeda，2002）。这些储备对于干旱事件后的再生至关重要（Ackerly，2004；Vergaguer和Ojeda，2005；Moreira和Pausas，2012）。重新发芽的物种在生物量分配、水分管理和木质部结构方面通常与非重新发芽的物种不同，这些因素可能影响它们的干旱抗性和恢复能力（Zeppel等人，2015）。例如，与不重新发芽的物种相比，重新发芽的物种通常表现出较低的光合作用和气孔导度，以及较低的蒸腾作用和木质部特异性导度，但对木质部栓塞的抵抗力更高（Vilagrosa等人，2014）。野生蓝莓是美国东北部常见的克隆灌木，大约85%到90%的生物量分配给地下结构，如根和地下茎（Glass等人，2005；Zhang等人，2026）。尽管有证据表明这些物种表现出重新发芽物种的常见特征，但生理适应与结构适应的相对贡献仍不清楚。相比之下，高丛蓝莓仅将其总生物量的7-19%分配给地下生物量（根）（Larco等人，2013）。低丛蓝莓和高丛蓝莓之间的种间差异，特别是在是否有地下茎、根系结构、克隆扩散和碳水化合物储存策略方面，可能导致它们对干旱的不同反应。这需要进一步的研究，以便更好地了解它们的干旱响应机制，并预测随着气候变化它们可能繁荣的环境条件。

我们比较了低丛蓝莓和高丛蓝莓的干旱响应，这些植物在植株大小、根和茎结构、碳分配和水力特性方面存在差异。野生低丛蓝莓是一种原产于北美的水果作物，在野外通过根茎生长进行无性繁殖（Bell等人，2009），但农民为了提高产量和生产力对其进行管理（Strik和Yarborough，2005）。这些植物高度为15-20厘米，茎较细，叶片较小，单个植株的形态、物候和产量各不相同（Kloet，1978；Smagula等人，1997）。相比之下，高丛蓝莓是商业栽培品种，主要在美国东部种植，没有野生低丛蓝莓那样的根茎生长系统（Paltineanu等人，2018）。高丛蓝莓高度为2-3米，叶片较大（3.8-8.2厘米长），茎具有较大的导管，水力传导能力较强（Zhang等人，2022）。这两种物种在生物量分配上也存在根本差异。野生低丛蓝莓将85-90%的碳分配给地下组织（Glass等人，2005；Zhang等人，2026），这可能有利于从干扰中恢复。相比之下，高丛蓝莓仅将其总生物量的7-19%分配给根（Larco等人，2013），这可能有利于在干旱期间保护地上组织。基于形态、植株大小、水力结构和碳分配的差异，我们预计这两种灌木对干旱的响应会有所不同。因此，我们研究了两种具有不同碳分配策略的灌木——优先考虑地下根茎生长的低丛蓝莓和优先考虑地上生长的高丛蓝莓——如何不同地应对干旱。我们假设由于野生低丛蓝莓在地上生物量上的投资较少，其地上生物量对干旱更敏感。干旱后，野生低丛蓝莓能够从地下生物量重新发芽，显示出其高干旱恢复潜力，而高丛蓝莓则无法重新发芽。我们的目标是：1）描述低丛蓝莓和高丛蓝莓在干旱条件下的水分关系和不同生理过程；2）检验它们在极端干旱条件下的生存能力，特别是在高木质部栓塞情况下；3）评估它们的干旱恢复能力，重点关注它们在极端干旱后的重新发芽能力。

研究设计和植物材料

为了研究蓝莓灌木对干旱的响应，我们考察了两种蓝莓物种：野生低丛蓝莓（Vaccinium angustifolium Aiton）和栽培的高丛蓝莓（Vaccinium corymbosum L.）。这两种物种在植株高度、茎直径、单位面积叶质量、叶大小以及其他形态和生理特征上存在差异（表S1、S2、S3）。每种物种有两个不同的种群-品种：两个V. angustifolium种群（以下简称Ang 1和Ang 2）以及两个栽培品种

脱水过程中的土壤湿度和Ψstem下降

对于所有种群-品种，土壤体积含量在第14天到第17天之间降至10%以下（图1a）。在第21天到第24天之间，茎的水分势超过了它们各自种群-品种特定的膨压丧失点（图1b；S2c）。到第21天时，所有种群-品种的气孔导度、中午光合作用和叶片蒸腾作用都降至较低水平，中午的气孔导度约为0.03 mol m^?2 s^?1（图1c；S2a、b）。

讨论

我们的研究表明，蓝莓植物对干旱表现出相对敏感的响应，包括强烈的气孔调节能力、叶片木质部对栓塞的高度脆弱性、早期叶片变褐和落叶，所有这些都可以作为防止进一步脱水和茎木质部栓塞的保护机制。一个新颖且重要的发现是，尽管经历了几乎100%的木质部栓塞的极端干旱，高丛蓝莓和低丛蓝莓灌木都表现出较高的恢复能力

结论

总之，我们发现蓝莓植物在极端干旱条件下表现出很强的恢复潜力，表现为从剩余的活部分重新发芽的茎和枝条。它们强烈的气孔调节能力、相对脆弱的叶片木质部、落叶和枝条枯死可能是保护剩余组织以便重新发芽的机制。这使蓝莓能够存活于极端干旱。我们还发现，TLP是蓝莓维持其功能的阈值

资助声明

这项研究得到了美国农业部NIFA McIntire Stennis项目编号ME0-42121和Hatch项目编号ME0-22502的支持，由缅因农业和森林实验站管理。

CRediT作者贡献声明

普拉蒂玛·帕哈迪（Pratima Pahadi）：撰写——初稿、可视化、验证、软件、方法学、调查、正式分析、数据管理、概念化。乌里·霍赫伯格（Uri Hochberg）：撰写——审阅与编辑、验证、监督、方法学、概念化。杰伊·沃森（Jay Wason）：撰写——审阅与编辑、验证、监督、方法学、资金获取。张永江（Yong-Jiang Zhang）：撰写——审阅与编辑、验证、监督、资源管理、方法学、调查、资金获取