《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Canopy closure and litter management in coniferous plantation modulate the bacterial community to increase soil nitrogen mineralization and understory medicinal tuber yield
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本研究通过两年田间实验，探究冠层闭合度与凋落物处理的交互作用对土壤氮循环、微生物群落及下层药用植物黄连块茎产量的影响。结果表明，低闭合度显著提高土壤湿度和微生物代谢活性，促进氮矿化与块茎产量增长；凋落物移除仅在低闭合度下提升产量；细菌群落结构变化是氮矿化与植物生长的关键驱动因素。
薛浩天|余叶飞|张倩倩|唐彩仙|塔基尔·阿巴斯|滕秋梅|王玉琪|罗金辉|李永春
浙江农林大学森林食品资源开发与利用国家重点实验室，中国杭州311300
摘要
森林冠层闭合度和林下层凋落物管理是调节生态系统过程的关键因素，然而它们对土壤氮（N）循环、微生物群落以及林下层块茎药用植物生产的相互作用仍不清楚。本研究调查了不同冠层闭合度（低、中、高）和凋落物处理（覆盖和移除）对这些过程的影响。冠层闭合度的降低显著降低了土壤湿度，但提高了土壤温度和净硝化作用，其中冠层闭合度是氮矿化的主要驱动因素。与凋落物覆盖相比，只有在高冠层闭合度下，移除凋落物才能增强氮矿化和净氨化作用。冠层闭合度通过改变土壤温度和湿度显著改变了微生物群落组成，而凋落物处理的影响较小。在低冠层闭合度下，林下层药用草本植物Corydalis yanhusuo的地上茎长度、根茎长度和块茎产量分别比中和高冠层闭合度高20％–42％、20％–61％和156％–729％。只有在低冠层闭合度下，移除凋落物才能增加块茎产量。结构方程模型显示，细菌群落，特别是功能重要的类群，在氮矿化和植物生产力中起着核心作用。这些发现表明，冠层闭合度而非凋落物处理，主要调节森林生态系统中的土壤氮矿化和微生物功能，突显了冠层闭合度在促进植物生产力方面的关键作用。本研究强调了冠层管理在增强氮矿化、调节微生物群落组成和提高林下层药用植物生产力方面的重要性，为可持续森林管理和药用作物栽培提供了重要的科学支持。
引言
过去一个世纪，中国亚热带地区的大规模森林砍伐导致了人工林的广泛建立，从而导致环境退化和土壤肥力下降（Liu等人，2021年；Wu等人，2010年）。冠层闭合度是指森林冠层提供的遮荫程度，是环境条件的关键决定因素，也是林下植被生长的主要生态限制因素（Deng等人，2023a）。尽管一些野生林下植物已经适应了极低光照环境（Morelli等人，2021年），但冠层间隙通过调节资源可用性和影响土壤微生物及养分含量增加了环境异质性（Hou等人，2024年；Knoepp和Swank，2002年）。以往的研究主要集中在冠层闭合度对林下植物多样性和生长的影响上（Li等人，2025b；Ren等人，2021年），而关于冠层闭合度如何通过土壤微生物群落及相关养分供应影响林下植物生产力的研究仍然不足。
凋落物在森林生态系统中对生物量、养分循环和地上地下部分的能量流动起着关键作用（Berg等人，2007年；Wan等人，2024年），其对林下植物生长和土壤过程的影响不容忽视（Deng等人，2023a；Liu等人，2022年）。冠层闭合度影响凋落物的输入和分解环境，而凋落物则介导冠层对根际条件和土壤物质循环的影响（Chen等人，2023年）。因此，研究它们的相互作用对于理解地上结构调节如何转化为地下生态过程至关重要。然而，冠层闭合度和凋落物输入对根际环境和微生物群落结构的相互作用仍知之甚少。这些作用的方向和程度因森林类型、气候和土壤特性而异，导致研究结果不一致（Lenk等人，2024年；Luo等人，2025年）。一些研究表明，减少冠层闭合度通过增加冠层间隙会因微生物活性和凋落物分解速率下降而显著降低土壤细菌多样性和酶活性（Wang等人，2021c；Xu等人，2016年；Yu等人，2018年）。相反，其他研究则报告低冠层闭合度增加了土壤细菌多样性（Hou等人，2025年）。这些矛盾的观察结果表明，在亚热带人工林生态系统中，关于冠层闭合度和凋落物对地下生态过程的协同调节仍存在关键知识空白。
土壤微生物群落是生物地球化学过程的核心驱动因素（Leloup等人，2018年）。以往的研究表明，冠层介导的林下微气候变化，特别是土壤温度和湿度变化，可以重塑土壤微生物群落的组成和功能（Griffiths等人，2021年）。一些研究表明，减少冠层闭合度可以促进微生物生长，增强微生物多样性（Hou等人，2025年；Yu等人，2018年）。相反，其他研究表明，减少冠层闭合度可能通过减少凋落物输入而抑制微生物生长，从而抑制养分循环（Feng等人，2022年）。冠层闭合度调节土壤微生物群落内部相互作用的机制仍不甚清楚。占据相似生态位的特定微生物亚群可能在土壤养分循环中发挥更重要的作用，这反映在由物种间相互作用形成的复杂共现网络中（Nakayama等人，2019年）。以往的研究主要集中在冠层闭合度变化如何影响微生物群落结构上，但尚未充分考虑冠层闭合度和凋落物通过微气候变化对微生物群落的相互作用（Li等人，2025a；Yang等人，2017年）。因此，研究冠层闭合度和凋落物如何通过微气候变化影响微生物群落组成和生态网络对于理解土壤过程和养分循环至关重要。
氮（N）在植物生长和生态功能中起着核心作用（Bla?ko等人，2015年；Kieloaho等人，2016年），包括植物生产力、土壤肥力和其他生态系统服务（Barrios等人，2007年；Jones等人，2014年）。由冠层闭合度变化引起的微气候变化影响太阳辐射和降水的穿透，从而改变土壤温度和湿度（Auyeung等人，2013年；Colman和Schimel，2013年；Dawes等人，2017年）。冠层结构的变化不仅影响土壤中的微生物多样性，还影响凋落物分解过程中的养分释放（Chen等人，2021年；Jourgholami等人，2021年；Wang等人，2021b）。冠层稀疏可以增加太阳辐射，从而通过光降解加速凋落物分解（Almagro等人，2015年），而降水驱动的淋溶过程则调节养分从凋落物表面的保留和流失（He等人，2019年；Prescott等人，2020年）。另一方面，稀疏可能会降低凋落物向土壤的总体输入（Doukalianou等人，2022年），可能限制氮循环并导致土壤氮储量下降（Xu等人，2024年；Yao等人，2024年）。理解这些因素之间的相互作用对于阐明森林生态系统中氮循环的调节机制至关重要。
本研究在一个以中国冷杉（Cunninghamia lanceolata）为主的人工林生态系统中进行，该林区的林分结构均匀且组织良好。该地区的林下层药用草本植物数量正在减少，面临濒危风险，其中Corydalis yanhusuo（罂粟科）被认为是受影响最严重的物种之一（Tahir等人，2022年；Xu等人，2004年）。长期的森林保护措施增加了冠层闭合度，改变了微环境，这可能会调节土壤微生物和氮的可用性，进而影响林下层草本植物的生长。本研究的主要目的是通过为期两年的连续野外实验，设置三个冠层闭合度水平（高、中、低）和两种凋落物处理（覆盖和移除），来探讨冠层闭合度和凋落物输入如何共同调节微生物介导的氮矿化。在此期间，测量了土壤无机氮含量和净氮矿化速率，并使用高通量测序技术分析了土壤细菌和真菌群落。我们假设：i) 降低冠层闭合度和移除凋落物通过改变土壤温度和湿度重塑细菌和真菌群落的组成；ii) 开放冠层后，细菌和真菌群落组成的变化以及关键微生物类群的增加有利于增强土壤氮矿化；iii) 减少冠层闭合度通过直接促进光合作用和间接增加氮矿化来提高林下层药用草本植物的块茎产量。
研究地点
实验地点位于浙江省磐安县的大盘山国家自然保护区（东经120°28′–120°33′，北纬28°57′–29°01′），这里是北方和南方植物种类的交汇处，植物物种多样性丰富且复杂。该地区属于亚热带季风气候区。大盘山国家自然保护区主要致力于保护稀有和濒危药用植物、 authentic药用种质资源及其原生环境
微气候因素和土壤养分含量
在中低冠层闭合度下，光照强度分别比高冠层闭合度高93％和281％（表S1）。两年期间，冠层闭合度的降低提高了土壤温度并降低了土壤相对湿度。与高冠层闭合度相比，低冠层闭合度下土壤温度平均升高了23％，土壤湿度降低了22％（P?冠层闭合度、凋落物及其相互作用显著影响了SOC和NH4+
冠层闭合度通过微环境变化改变土壤微生物组成
闭合的冠层不仅拦截入射的太阳辐射，还通过调节热梯度稳定森林内的蒸汽压，从而形成稳定的林下微气候（Flerchinger等人，2015年）。森林冠层闭合度的变化可以有效改变土壤蒸发，因此是林下环境异质性的关键驱动因素（Bagnato等人，2021年；De Frenne等人，2021年；Greiser等人，2024年）。在本研究中，冠层闭合度的降低
结论
我们的研究表明，在亚热带针叶人工林生态系统中，冠层闭合度而非凋落物输入在调节土壤氮矿化和林下层药用块茎生产力方面起着关键作用。我们发现，降低冠层闭合度显著改变了土壤微环境和微生物组成，从而改变了净氨化和硝化作用。
作者贡献声明
薛浩天：写作——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论、调查、数据分析、概念化。张倩倩：写作——审稿与编辑、初稿撰写、软件使用、调查、数据管理。余叶飞：资源获取、方法论、调查。塔基尔·阿巴斯：写作——审稿与编辑、监督。唐彩仙：写作——审稿与编辑、监督。王玉琪：资源获取、方法论、调查、数据管理。滕秋梅：
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作
致谢
本工作得到了浙江省自然科学基金（LZ22C160005）和国家自然科学基金（32071742）的财政支持。我们感谢浙江省大盘山国家自然保护区管理局的吕强峰先生在野外工作中的帮助。
