《Animal Behaviour》：Male great bowerbirds upregulate multiple sexual signals following bower wall removal
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为解决雄性动物在复杂求偶展示中，当某一关键信号（如构筑的巢穴）遭到物理破坏后，如何动态调整资源分配以优化整体信号输出这一核心问题，研究人员以雄性大亭鸟（Chlamydera nuchalis）的“凉亭”为模型，开展了实验性移除部分巢墙后的行为响应研究。结果发现，雄性并未优先修复受损部分，而是同时增强了对所有巢墙区域以及其他性信号（如装饰物和求偶场对象排列）的投入。这一策略表明，在面临信号干扰时，动物会综合管理多重信号，以最高效、最准确的方式向异性展示自身品质，而非简单进行信号修复。
在动物王国纷繁复杂的求偶舞台上，雄性们往往需要使出浑身解数来吸引雌性的青睐。许多物种的雄性不仅依靠自身华丽的羽毛或动听的歌喉，还会精心构筑复杂的“婚房”或展示场，这些被称为“表型延伸”的结构，是传递其基因与生存能力信息的关键媒介。大亭鸟便是此中高手，它们会用细枝搭建起带有两个平行墙壁的“凉亭”通道，并在其前方的“求偶场”上精心布置彩色装饰物和灰白色小物件。雌鸟会置身于凉亭通道内，从一端欣赏雄鸟在另一端进行的舞蹈表演，整个场景构成了一个融合了视觉、听觉甚至可能化学信号的多重感官盛宴。然而，自然界从不平静，凉亭可能因恶劣天气或竞争对手的破坏而受损。这时，雄性面临着一个关键的决策：是应该集中所有资源，火速修复被破坏的核心结构（巢墙）？还是应该统筹全局，同时维护甚至增强其他求偶信号？这个决策背后，揭示了动物如何权衡成本与收益，以及如何在动态环境中最优地管理其多重性信号。
为了探究这一核心问题，研究人员在2024年9月至11月期间，对澳大利亚昆士兰州汤斯维尔市的21只雄性大亭鸟的凉亭进行了细致研究。他们在每个凉亭附近设置了运动感应相机，连续记录雄鸟的行为。实验分为三个阶段：首先进行24小时的基线行为观测；然后，研究人员移除了约600克（约占一面墙三分之一到一半）的巢墙材料；最后，再进行24小时的移除后行为记录。通过对比墙被移除前后雄鸟在凉亭处的时间分配、以及对凉亭墙壁、装饰物、求偶场物件等的维护行为变化，并结合对其原有凉亭特征（如墙壁厚度、对称性、装饰物数量等）的测量，旨在系统解析雄鸟在遭遇核心展示结构破坏后的行为应对策略与资源分配逻辑。
研究方法的核心要点
本研究主要采用了野外观测与受控实验相结合的行为生态学方法。关键实验技术包括：使用运动感应相机对雄鸟进行24小时不间断的行为录像采集；基于预定义的行为谱对录像进行系统编码和量化分析；通过实验性地、标准化地移除部分凉亭巢墙来模拟自然干扰；运用统计模型（如配对检验、Wilcoxon符号秩检验、多元线性回归）分析行为数据的变化及其与凉亭性状的关联；并利用网络分析工具构建行为转换网络，以揭示行为序列的模式。
研究结果
1. 总体行为变化：全面增强而非单一修复
与预期相反，在巢墙被移除后，雄性大亭鸟并未将全部精力集中于修复受损的墙壁。数据显示，雄鸟在凉亭停留的总时间显著增加。更重要的是，它们不仅花费更多时间“操纵墙壁”（包括添加树枝、整理结构）和添加更多树枝，还显著增加了用于“排列装饰物”和（在移除后的2小时内）“排列求偶场物件”的时间。然而，其他行为如用咀嚼过的植被“粉刷”墙壁、鸣叫、清洁凉亭区域以及求偶展示事件的数量，在墙被移除前后并未发生显著变化。这表明雄鸟的策略是同时增强多种性信号，而非仅仅修复被破坏的那个。
2. 修复努力的分布：一视同仁
进一步分析发现，雄鸟对受损墙体的修复投入（时间和添加的树枝数量）与对未受影响的墙体部分的投入没有显著差异。它们均匀地加强了整个凉亭墙壁的维护。同样，在装饰物和求偶场物件的排列上，雄鸟对靠近被移除墙体的“受影响求偶场”和另一侧的“未受影响求偶场”都投入了更多时间。这种模式说明，雄鸟的响应是全局性的，旨在全面提升展示结构的整体质量。
3. 行为序列模式：信号间的快速切换
通过分析雄鸟行为转换的网络发现，在墙被移除后的24小时内，雄鸟最频繁的初始反应确实是操纵墙壁。但随后，它们表现出高度的行为切换频率，在墙壁操纵、排列装饰物、排列求偶场物件和清洁等行为间快速转换。这表明雄鸟是同时管理多项任务，在修复受损信号的同时，穿插着维护和增强其他信号，而不是按顺序逐一完成。
4. 个体差异：基于现状的优化调整
研究还发现，雄鸟对墙壁修复行为的增强程度与其凉亭的原有质量密切相关。墙壁较薄、凉亭对称性较差、拥有装饰物数量较多、以及鸣叫频率较低的个体，在墙被移除后，对墙壁的操纵行为增加得最为显著。这暗示雄鸟可能根据自身展示结构的既有状况，进行个性化的资源再分配：那些在某些方面（如装饰物数量）信号较强的个体，可能会将更多资源投入到相对薄弱（如墙壁质量）的环节，以平衡整体展示水平。
结论与讨论
本研究揭示，面对关键性展示结构的破坏，雄性大亭鸟并未采取简单的“优先修复”策略，而是展现出一种复杂的多重信号协同管理能力。它们通过增加在凉亭的总体时间，并同步增强对墙壁、装饰物阵列和求偶场背景等多重信号组件的投入，来应对干扰。这种行为模式可能由多种进化动力驱动。
首先，这支持了多重信号假说。凉亭的不同组件可能向雌鸟传递独特的信息（多重信息假说），例如墙壁结构可能反映建筑能力或抗寄生虫能力，而装饰物可能指示觅食效率或年龄。因此，维持所有信号的质量对于全面展示雄性品质至关重要。同时，某些信号也可能传递冗余信息（冗余信号假说），共同确保信息在复杂环境（如干扰、雌鸟观察角度变化）中能被雌鸟准确接收。
其次，雄鸟的决策可能基于能量成本与收益的权衡。立即全面修复一面厚墙可能耗能巨大，而同时提升其他已经具备一定基础的信号（如重新排列已有的装饰物）可能成本较低、收效更快。此外，在繁殖季晚期，雌鸟的评估重点可能从凉亭结构转向雄鸟自身的求偶表演，因此雄鸟可能更倾向于维持一个“足够好”的凉亭，同时确保其他展示环节（如 courtship display）就绪。
最后，个体响应差异表明，雄鸟能够评估自身展示现状并进行针对性优化。这种灵活性使得它们能够在面对不可预测的环境干扰（如竞争对手破坏、风暴）时，动态调整资源分配策略，以最有效的方式最大化交配机会。
这项研究将我们对动物信号管理的理解，从关注单一信号的修复，拓展到了在复杂、多维度的性展示中，个体如何统筹全局、协同优化其全部信号输出。它强调了在动态的自然选择压力下，行为可塑性与策略性决策在性选择中的核心作用。论文发表于《Animal Behaviour》期刊，为理解动物复杂行为决策的认知与生态基础提供了重要案例。
