饮食中无机磷水平对半光滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）生长、磷代谢以及肝脏和肾脏形态的影响

《Animal Feed Science and Technology》：Effects of dietary inorganic phosphorus levels on growth, phosphorus metabolism, liver and kidney morphology in half-smooth tongue sole ( Cynoglossus semilaevis)

半滑舌鳎总磷水平对生长、代谢及肝肾形态的影响研究显示，0.57%-0.78%磷水平显著提高增重率和饲料转化率，超过0.86%则抑制生长并引发肝肾病变，回归分析推荐最优磷需求为0.66%-0.77%。

　　

王青奎|边宇航|雷可可|程振彦

天津农业大学渔业学院，中国天津300392

摘要

本研究进行了一项为期60天的饲养试验，以探讨日粮总磷（P）水平对半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis，初始体重51.29±6.20克）生长性能、磷代谢以及肝脏和肾脏形态的影响。共制备了7种半纯化日粮，使用NaH₂PO₄将总磷含量分别设置为0.35%、0.47%、0.57%、0.67%、0.78%、0.86%和1.05%。每种日粮分别喂给三个养殖池，每个池中养殖22条鱼。日粮中总磷含量在0.57%–0.78%时显著提高了体重增长率（WGR）和饲料转化率（FCR），而超过0.86%时则抑制了生长。随着日粮中总磷含量的增加，全身体灰分、全鱼磷和钙含量以及脊椎中的磷和钙含量也随之增加，但在总磷含量为0.78%时达到峰值。当日粮中总磷含量超过0.86%时，全身体磷保留率下降。日粮中总磷含量超过0.78%时，全身体粗脂含量显著降低。血清脂质（T-CHO、TG、HDL-C、LDL-C）在特定总磷范围内（0.57-1.05%、0.47-1.05%、0.86-1.05%、0.47-1.05%）下降，而肝脏中的T-CHO（1.05%）、TG（0.47-1.05%）和LDL-C（0.47-0.86%）则上升。血清甲状旁腺激素（PTH）和骨碱性磷酸酶（BALP）水平呈二次响应曲线，峰值出现在总磷含量为0.78%时。随着日粮中总磷含量的增加，肝脏fasn mRNA的表达先降低后升高，在总磷含量为0.57%时达到最低点。相反，肝脏gh和igf-1 mRNA的表达先升高后降低，分别在总磷含量为0.67%和0.78%时达到峰值。此外，日粮中总磷含量超过0.86%时会引起剂量依赖性的肝脏和肾脏损伤。基于体重增长率和全身体及脊椎中磷含量的回归分析，估计最佳总磷需求分别为0.66%、0.85%和0.77%。综合考虑生长效率、代谢健康和环境可持续性，建议半滑舌鳎的日粮总磷含量范围为0.66–0.77%。

引言

磷（P）是所有脊椎动物不可或缺的宏量矿物质，对基本生理过程至关重要（Lall, Kaushik, 2021）。作为羟基磷灰石晶体的主要成分，磷为骨骼组织提供机械强度，直接影响硬骨鱼的骨骼矿化和形态发生。除了结构作用外，磷还是三磷酸腺苷（ATP）、磷脂和核酸（DNA/RNA）的组成部分，从而调节细胞能量转移、膜结构和基因表达（Lall, Kaushik, 2021）。虽然鱼类可以通过鳃、皮肤和肠道从水中吸收部分磷，但由于环境中的磷浓度较低且利用率有限，这一来源不足以满足其生长和代谢需求（Prabhu et al., 2013）。因此，鱼类必须从饲料中获取所需的大部分磷。日粮中磷缺乏会导致生长减缓、饲料利用率降低、骨骼畸形和繁殖能力受损（Zafar, Khan, 2018）。相反，过量摄入磷会导致毒性，表现为软组织钙化、肾脏损伤和矿物质代谢紊乱，尤其是钙（Ca）的稳态失调（Chen et al., 2017）。此外，未被吸收的日粮磷会被排出体外，对水产养殖系统的富营养化和生态退化产生显著影响（Sugiura, 2018）。值得注意的是，饲料工业从富含可利用磷的海洋成分转向植物性饲料，引入了大量未被充分利用的植酸结合磷（Hua, Bureau, 2010）。因此，准确确定养殖鱼类的日粮磷需求对于优化健康状况和生产效率、同时减少环境影响至关重要。

尽管已有二十年的研究，但对磷需求的理解仍存在显著空白（Antony Jesu Prabhu et al., 2013, Antony Jesu Prabhu et al., 2016, Lall and Kaushik, 2021, Sugiura, 2024; Salas-Leiton et al., 2017）。不同硬骨鱼的磷需求差异很大（例如，日本比目鱼的磷需求为0.45–0.57%，而吉贝尔鲤的磷需求为1.07%（Xie et al., 2017; Wang et al., 2005）），但目前的标准主要基于生长指标，忽视了代谢健康、骨骼发育、营养效率和环境可持续性的整体优化（Salas-Leiton et al., 2017）。此外，过量磷的影响（包括代谢紊乱、内分泌失调以及重要器官如肝脏和肾脏的组织病理学变化）仍不甚明了（Chen et al., 2017, Zhang et al., 2023）。最佳磷需求受多种因素复杂相互作用的影响，包括物种生理特性、生命阶段、水温、日粮组成（尤其是钙磷比、植酸/植酸酶和维生素D）以及养殖方式（Adeshina et al., 2023, van Bussel et al., 2013, Coloso et al., 2001, Lellis et al., 2004, Guo et al., 2023）。骨骼结构对硬骨鱼的磷利用具有根本性影响（Suarez Bregua et al., 2021）。具有细胞骨的鱼类（如鲑形目和鲤形目鱼类）具有能够进行显著骨吸收和重塑的破骨细胞和成骨细胞，从而在磷缺乏时动员骨骼中的磷储备（de Azevedo et al., 2025）。相比之下，具有无细胞骨的鱼类（如鲈形目、鲽形目和鳕形目鱼类）缺乏嵌入骨骼基质中的破骨细胞，严重限制了体内磷的动员（de Azevedo et al., 2025）。因此，无细胞骨鱼类对磷的需求更为敏感，在缺乏磷的情况下更容易出现骨骼畸形，并且在磷过量时表现出不同的矿物质沉积模式和潜在毒性（Shahar, Dean, 2013）。de Azevedo等人（2025）的最新研究表明，超过50%的扁平鱼类幼体和幼鱼存在骨骼畸形，这会影响鱼的存活率和市场价值，导致重大经济损失（Sukumaran et al., 2011）。此外，鲽形目的底栖生活方式降低了运动能量需求和骨骼负荷（Salas-Leiton et al., 2017），这可能意味着它们具有独特的磷营养需求和生理作用（Suarez Bregua et al., 2021）。然而，关于鲽形目鱼类最佳生长和骨骼矿化的日粮磷需求的信息仍然很少（Wang et al., 2005, Choi et al., 2005, Salas-Leiton et al., 2017; Zhu, 2011）。这一知识空白阻碍了这些物种的可持续饲料配方开发，可能导致养殖效果不佳或生态损害。

半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）是东亚地区具有商业价值的海洋扁平鱼类（Ai Jun et al., 2006），其年产值超过5亿美元（Xue et al., 2024）。该物种生长迅速、抗病性强且肉质优良，推动了海水养殖的发展（Liu et al., 2015）。尽管已确定了其对微量元素（锌、铜、硒）的需求，但其日粮磷需求尚未明确量化。目前的营养模型基于与它亲缘关系较远的硬骨鱼或过时的海洋成分配方进行推断。由于半滑舌鳎属于无破骨细胞的底栖物种（缺乏破骨细胞，这是无细胞骨的特征），它对磷缺乏特别敏感，骨骼畸形会直接威胁其健康、存活率和市场价值。因此，本研究旨在确定半滑舌鳎的日粮总磷需求和耐受范围，充分考虑其独特的生理特性和磷的多重作用。这些发现将有助于开发精准饲料，提高扁平鱼类养殖的生产效率并减少环境影响。

实验日粮

使用鱿鱼粉、鱼粉、酪蛋白和明胶作为蛋白质来源，鱼油作为脂质来源，磷酸二氢钠作为磷来源，制备了7种半纯化、等氮和等脂质的日粮。添加到日粮中的磷酸二氢钠含量分别为0%、1.2%、2.4%、3.6%、4.8%、6.0%和7.2%，替代了微纤维素。化学分析显示，这些日粮的总磷含量分别为0.35%、0.47%、0.57%、0.67%、0.78%和1.05%。

生长性能、饲料利用率和形态指标

如表3所示，日粮中的磷含量对鱼的存活率（SR）、体长比（VSI）和肝体指数（HIS）无显著影响（P > 0.05）。随着日粮中磷含量的增加（从0.35%升至0.67%），鱼的体重增长率（WGR）和饲料转化率（SGR）先增加后下降。日粮中磷含量为0.57%-0.78%的鱼组表现出更高的WGR和SGR（P < 0.05）。此外，饲料转化率（FCR）在日粮中磷含量从0.35%升至0.67%时下降，随后又有所上升。

日粮磷含量对半滑舌鳎生长和近似组成的影响

磷对于水生动物至关重要，因为它在维持骨骼完整性和环境保护方面发挥着双重作用（Sugiura, 2018）。海洋鱼类通常需要0.5-1.0%的日粮磷，但这一需求因物种、环境和饲料成分而异（Lall, 2003, Uyan et al., 2007）。虽然日粮中磷缺乏会抑制生长，但过量磷的负面影响尚未得到充分研究（Zafar and Khan, 2018, Suarez

结论

日粮中磷含量在0.57–0.78%时显著提高了半滑舌鳎（C. semilaevis）的体重增长率（WGR）和饲料转化率（FCR）。相反，当磷含量超过0.86%时，生长性能受到抑制，全身体磷保留率下降，且肝脏和肾脏损伤的程度随剂量增加而加剧。基于体重增长率和全身体及脊椎中磷含量的回归分析，估计最佳磷需求分别为0.66%、0.85%和0.77%。综合考虑这些因素

动物伦理声明

所有动物实验均按照美国国立卫生研究院关于实验室动物护理和使用的指南（NIH Publications No. 8023，1978年修订版）进行，并得到了天津农业大学动物实验伦理委员会的批准。

作者贡献声明

王青奎：资金获取、概念构思。程振彦：方法设计、实验实施、概念构思。边宇航：数据分析、数据管理。雷可可：写作——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、数据分析。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了中国农业研究系统（CARS-47）、国家重点研发计划（2020YFD0900600）、天津海水养殖研究创新团队（ITTMRS2021000）以及天津水生态与水产养殖重点实验室（TJAE2025005）的支持。

利益冲突声明

所有作者在本研究中不存在利益冲突