《Applied Soil Ecology》：Microbial drivers of dynamic soil carbon use efficiency following long-term vegetation succession on the Loess Plateau, China
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微生物碳利用效率（CUE）在黄土高原植被长期演替中的分层调控机制研究。通过宏基因组测序和生物地球化学模型分析发现，表层土壤CUE呈现“增加-下降-回升”非线性趋势，亚表层则持续较高且波动平稳。驱动因素显示表层CUE主要受养分可用性调控，而亚表层受功能基因丰度（如rbcL、nirS3等）影响更显著。研究揭示了深度特异性调控机制对土壤固碳的重要性。
董雅静|魏振豪|卢菊晓|王苏|史敬伟|赵馨宁|尚关周平|邓雷
中国陕西省杨凌市西北农林科技大学土壤与水土保持及荒漠化控制国家重点实验室，邮编712100
摘要
微生物碳利用效率（CUE）是微生物代谢与生态系统碳循环之间的关键纽带，受到凋落物输入、养分可用性和植被演替过程中微生物多样性的影响。尽管微生物碳利用效率（CUE）已得到广泛研究，但大多数现有研究集中在短期干扰、实验室培养或表层土壤上，对于长期植被演替过程中CUE调控的深度特异性机制了解不足。本研究通过扩增子测序、高通量qPCR微阵列和生物地球化学计量模型，分析了从草地到顶级森林的约170年植被演替序列中表土（0–20厘米）和底土（20–40厘米）的微生物群落结构、功能及CUE。结果表明，在植被演替过程中，表土的CUE始终低于底土。表土的CUE先增加后下降再回升，而底土的CUE先增加后持续下降。在表土中，CUE主要受养分可用性驱动，同时受到凋落物质量、微生物多样性和微生物产物（如生物量、胞外酶）的间接影响；在底土中，CUE更直接受养分和功能基因丰度（如rbcL、nosZ2、nirS3、nirK2）的调控。CUE还受到资源输入（如溶解有机碳和氮、凋落物碳氮比）和环境条件（如pH值、湿度）的影响。尽管微生物组成发生了显著变化，但在演替早期和晚期CUE仍相对稳定。这些发现揭示了控制CUE的深度特异性微生物过程，并为长期植被演替过程中的土壤碳稳定提供了机制上的见解。
引言
土壤微生物既作为分解者又参与土壤有机碳（SOC）的动态变化，从根本上影响其转化和持久性（Cotrufo等人，2019；Liang等人，2017）。土壤微生物碳利用效率（CUE）定义为微生物吸收的碳用于生物量生产的比例与通过呼吸作用损失的碳的比例，是衡量微生物有效利用和转化有机碳的关键指标（Shi等人，2025；Sinsabaugh等人，2013）。CUE与土壤碳储存潜力直接相关，常用于土壤碳模型中以表征微生物转化过程（Schimel，2023）。在分子层面，微生物CUE与功能特性密切相关，尤其是编码碳和养分循环酶的基因丰度，这些基因决定了底物的吸收和生物量合成的代谢潜力（Domeignoz-Horta等人，2020）。然而，特定功能基因与CUE动态之间的联系仍不明确。以往的研究大大加深了我们对微生物CUE的理解，但大多数研究集中在短期干扰、受控的实验室培养或仅表层土壤上，关于长期植被演替过程中CUE的深度特异性调控机制仍存在关键知识空白。
在世界上生态最脆弱的地区之一——黄土高原上，长期植被演替不仅改善了土壤的物理化学性质，还深刻影响了土壤微生物群落结构和生态功能（Shi等人，2024a；Tao等人，2023；Xu等人，2020），促使生态系统逐渐向更健康的状态转变。CUE受多种因素共同调控，包括微生物群落组成、功能基因表达、土壤养分状况以及植物凋落物的质量和数量（Malik等人，2019）。植被演替对植物碳输入、土壤物理化学性质和微生物多样性具有重要影响（Han等人，2024）。这不仅改变了土壤有机质输入的质量和数量，还通过改变土壤环境条件（如pH值、土壤湿度和氮磷可用性）影响了微生物群落的代谢策略和能量分配机制（Fierer和Jackson，2006）。不同演替阶段的植被类型（如草地、灌木丛和森林）可能对微生物碳源偏好、凋落物分解途径和能量转化效率产生不同影响，从而导致CUE的动态变化（Shi等人，2024b；Wang等人，2022）。植被演替在土壤性质上形成了明显的垂直梯度。在黄土高原，表土由于频繁输入新鲜凋落物和根系分泌物而资源丰富且环境多变，而底土则资源匮乏且环境稳定（Li等人，2021）。先前的研究表明，这些生物和环境因素对CUE有重要调控作用；例如，高养分可用性通常能缓解代谢限制，从而提高CUE，而深层土壤中的化学计量不平衡可能迫使微生物将更多碳用于呼吸作用以产生酶（Spohn等人，2016；Manzoni等人，2012）。因此，不同深度的土壤资源输入和物理化学条件可能驱动不同的微生物策略和CUE变化轨迹。目前，在中国黄土高原，以往的研究主要关注植被恢复对土壤有机碳储量、养分积累和微生物生物量的影响。然而，关于土壤微生物在长期植被演替过程中通过结构和功能变化调节CUE的机制——尤其是考虑土壤深度差异时——仍需进一步探索（Deng和Shangguan，2025），这限制了我们对区域生态恢复中碳管理理论基础的理解。
黄土高原长期以来由于不可持续的人类活动而遭受严重的生态退化和土壤侵蚀。为遏制这一恶化趋势，中国自1999年起实施了大规模的生态演替项目，如“退耕还林”计划（将农田转化为森林或草地），以促进区域植被的恢复和演替（Deng等人，2014）。虽然这些恢复措施显著提高了植被覆盖度、土壤有机碳储量和养分积累，但对于长期植被演替过程中控制碳循环的基本微生物过程知之甚少。随着对微生物CUE作为土壤碳循环关键调节因子的兴趣日益增加，关于CUE如何响应长期植被演替及其在表土和底土层间调控机制的差异仍存在关键空白。为填补这些空白，本研究系统地调查了黄土高原多个演替阶段的微生物CUE，明确了表土和底土之间的差异，并整合了微生物群落组成、功能基因和土壤养分限制。研究目标是：（1）阐明长期植被演替过程中土壤微生物CUE和群落组成的时间动态；（2）探讨微生物结构和功能特征对CUE的调控机制。我们假设：（1）表土和底土由于养分可用性、微生物群落组成和功能基因谱型的不同，会表现出不同的CUE变化轨迹；（2）植被演替导致土壤养分条件和微生物功能的改变，从而引起CUE的差异；（3）微生物结构特征和功能特征共同调控CUE，但其相对重要性在演替阶段有所不同。
研究区域
本研究在中国甘肃省子午岭地区的连家边林场进行（北纬35°03′–36°37′，东经108°10′–109°18′；海拔1211–1453米）（图S1），该地区是黄土高原上保存完好的天然次生林之一，也是中部地区的重要生态森林。该地区年平均气温为10°C，年降水量约为587毫米（Shi等人，2023a；Shi等人，2023b）。
微生物碳利用效率
表土的CUE在植被演替过程中表现出先增加、后减少、再增加的非线性趋势。相比之下，底土的CUE趋势更为稳定，先增加后减少，在草地阶段数值较低，随后在其他演替阶段持续增加。在先锋林和混交林阶段，CUE趋于稳定或略有波动；在顶级森林阶段略有下降。
植被演替作为微生物群落结构和功能的驱动因素
细菌群落受植被演替的强烈影响，主要通过凋落物输入、根系分泌物及相关土壤养分动态的变化而改变，反映了细菌生态位对植物来源输入和环境异质性的响应。总体而言，随着植被从草地演变为顶级森林，细菌群落从代谢活跃且反应快速的类群（如变形菌门和黏细菌门）转变为其他类群。
结论
长期植被演替过程中CUE的调控机制在土壤各层表现出显著的深度特异性。具体而言，表土的CUE在植被演替后呈现“增加–减少–增加”的非线性趋势，而底土的CUE则呈现缓慢但连续的增加趋势，并且始终高于表土。这些对比趋势凸显了微生物CUE在深度上的明显依赖性调控。
作者贡献声明
董雅静：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，方法学，数据整理。魏振豪：撰写 – 审稿与编辑，方法学，研究。卢菊晓：撰写 – 审稿与编辑，概念构思。王苏：撰写 – 审稿与编辑，研究。史敬伟：撰写 – 审稿与编辑，方法学。赵馨宁：撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，资金获取。尚关周平：撰写 – 审稿与编辑。
利益冲突声明
作者声明没有可能影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：42277471）、国家杰出青年科学基金（项目编号：42125705）、陕西省自然科学基础研究计划（项目编号：Z2024-ZYFS-0065）、中国“十万人计划”顶尖青年人才资助（2021年）以及西北农林科技大学土壤与水土保持及荒漠化控制国家重点实验室开放基金（项目编号：Z2010025001-KJ2509）的支持。
