《Biological Conservation》：Connectivity structure in fragmented forest areas in the Brazilian Amazon
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亚马逊森林碎片化对功能连通性的影响评估。采用30米高分辨率数据和生物迁徙阈值（花粉1530米，种子490米，动物310米），分析帕拉、马托格罗索和罗多尼亚三州森林碎片的空间特征与连通性。结果显示西部帕拉连通性最高（平均距离122米），东部马托格罗索和罗多尼亚最低（距离最高达4924米）。模块性随碎片化增加而上升，与预期相反。研究表明维护大型碎片和恢复退化区域是提升生态连通性的关键。
Mario Arthur Favretto | Marina Hirota
巴西弗洛里亚诺波利斯圣卡塔琳娜联邦大学生态学研究生项目
摘要
亚马逊的热带森林在被称为“森林砍伐弧”的地区面临严重的破碎化问题，这影响了生物多样性和生态过程。本研究评估了在森林破碎化和砍伐背景下，亚马逊各地区森林碎片之间的功能连通性。我们分析了帕拉州、马托格罗索州和朗多尼亚州的森林破碎化情况，使用了视觉选定的区域、空间指标（如欧几里得距离、碎片大小、形状指数）和连通性指标（模块性、连通概率、组件数量），并采用了迄今为止在亚马逊地区应用的最高分辨率数据（30米）。根据文献，我们应用了花粉传播（1530米）、种子传播（490米）和动物穿越障碍物能力（310米）的距离阈值来评估连通性，这是首次使用实际存在于巴西亚马逊地区的物种信息来评估其森林连通性。帕拉州西部的连通性最高，其森林碎片较大（158.36 [±9.04] 公顷），碎片之间的距离也较短（122 [±99] 米）。马托格罗索州东部和朗多尼亚州的森林破碎化程度最高，碎片较小（30.39 [±1.18] 公顷），碎片之间的距离较长（最远达4924米）。连通概率在受干扰较小的地区（帕拉州西部）最高，在高度破碎化的地区最低。模块性随着破碎化的加剧而增加，这出乎意料，因为该指标通常与较高的恢复力相关。森林砍伐会降低连通性，但可能会形成限制干扰扩散的模块化结构。保护工作应优先考虑维护大型森林碎片并恢复退化区域，以提高生态连通性。
引言
亚马逊森林的破碎化加剧，特别是在“森林砍伐弧”地区，导致了更广泛的边缘效应、森林砍伐以及物种在剩余碎片之间的传播模式变化（Fischer等人，2021年）。这些残余森林中的生物群落面临着生物多样性的丧失，尤其是与分类组成变化有关（Bierregaard等人，1992年；Laurance和Vasconcelos，2009年；Luther等人，2020年；Moraes等人，2021年）。当这些影响与旱季降雨量减少或极端干旱事件相结合时，其影响甚至可能超出直接由人类引起的森林砍伐范围（Staal等人，2020年）。在南美洲热带地区，森林在经历这些复合干扰后的恢复时间可能需要数十年（Powell等人，2013年；Powell等人，2015年；Stouffer，2020年；De Aquino等人，2022年），因为这受到生物遗产以及它们历史上所经历的干扰类型的影响（Johnstone等人，2016年）。因此，生态功能的丧失越严重，森林的恢复速度就越慢（Webster等人，2018年）。因此，一个被砍伐地区的恢复取决于与周围保护区域的相互作用（Schweiger等人，2018年；Looy等人，2018年）。
有两种基本类型的连通性调节森林碎片之间的空间联系：i) 结构连通性，定义为栖息地两个给定区域之间的有效物理连接或至少部分相邻；ii) 功能连通性，涉及生物或群落对景观结构的响应，可以通过计算特定生物传播其繁殖体的距离来量化，以促进连通性（With，2019年）。
有趣的是，即使在森林破碎化和结构连通性中断的情况下（即森林碎片稀疏且相距较远），不同森林残余部分之间的功能连通性仍可能相对较高（Lee等人，2022年）。维持这种连通性的主要过程包括花粉传播（可由更适应多种生境的物种完成）和动物在不同区域之间的传播（这对更专性物种来说可能更具限制性（Green等人，2020年）。
因此，连通性的维持与这些生态传播过程覆盖现有距离以及不同森林碎片之间矩阵的能力有关（Mueller等人，2014年）。两个森林碎片之间的距离越大，维持连通性就越困难（Benton和Bowler，2012年），主要是因为不同物种在穿越矩阵和根据其移动能力所受限制的距离方面的能力不同（Offerman等人，1995年；Lees和Peres，2009年）。
因此，功能连通性和结构连通性之间的相互作用对于加强不同森林残余部分之间的联系、促进恢复和提高景观层面的恢复力至关重要（Allen等人，2016年）。例如，高度连通的碎片以弱连接的簇状空间组织，是形成种群集合和群落集合所必需的（Fletcher等人，2013年；Gilarranz等人，2017年）。通过维持每个模块内的生态功能并减少干扰在它们之间的传播，可以增强恢复力（Scheffer等人，2012年；Fletcher等人，2013年；Gilarranz等人，2017年）。
在亚马逊地区，通过不同的土地利用情景进行的连通性评估已被用于确定保护和恢复的优先区域（Santos等人，2019年；Castro等人，2020年；Miranda等人，2021年）。这类研究中的一个关键参数是传播距离阈值，它定义了景观被视为连通的尺度。据我们所知，这些阈值往往是任意设定的，基于有限的物种数量，有时甚至来自其他生物群落或大陆（Santos等人，2019年；Castro等人，2020年；Miranda等人，2021年），导致对连通性的评估与区域生物现实脱节。还有一些较新的连通性研究，除了使用任意的传播距离值外，还使用了低分辨率的基础图像进行分析，虽然可以进行大规模分析，但会丢失有关森林破碎化的重要信息（Ritter等人，2025年；Teixeira等人，2025年）。因此，目前还没有关于巴西亚马逊森林连通性的研究使用该生物群落中物种传播的实际信息或高分辨率的土地覆盖数据。
为了解决对亚马逊“森林砍伐弧”地区景观结构如何影响连通性的理解不足的问题，本研究评估了破碎化指标与不同人为干扰程度地区之间的连通性的关系。我们测试了两个核心假设：（1）经历更高程度森林砍伐的地区连通性较低；（2）碎片数量增加、碎片面积减小以及碎片之间的距离增大与连通性降低有关。通过明确将结构景观属性与生态传播过程联系起来，本研究旨在推进当前关于森林破碎化如何影响热带森林生态系统连通性的认识。
采样区域
采样区域
整个研究区域包括亚马逊“森林砍伐弧”部分地区的被砍伐区域，即帕拉州、马托格罗索州和朗多尼亚州，这些地区的森林砍伐率在整个地理范围内属于最高的（Mapbiomas，2022年）。在这些州内，我们视觉选定了处于森林破碎化和砍伐状态下的采样区域，作为我们假设和研究的重点，以探讨这些区域是否具有恢复的能力，考虑到其生物特性
森林碎片之间的距离
我们的分析显示，帕拉州西部的森林碎片之间的平均距离最小，为122（±99）米。该地区两个碎片之间的最大距离也最小，为1621米（表1）。相比之下，马托格罗索州东部（173 [±189] 米）和朗多尼亚州（170 [±155] 米）的森林碎片之间的平均距离最大。此外，两个碎片之间的最大距离最长出现在马托格罗索州东部。
讨论
在这项研究中，我们首次使用基于生态过程（如种子和花粉传播以及动物运动）得出的距离阈值，在不同的亚马逊地区进行了连通性分析，这些阈值基于亚马逊森林的实证数据，并采用了迄今为止最高的分辨率（补充表1）。这项研究的独特之处在于，与以往依赖其他生物群落、大陆的传播阈值或任意值的研究不同，
结论
研究结果表明，亚马逊地区的森林破碎化严重降低了连通性，对生态过程产生了严重影响。动物传播者和授粉者的丧失导致种子和花粉的传播距离缩短，减少了再生能力，破坏了对森林保护至关重要的种群流动。虽然一些物种（如灵长类动物、食果鸟类和本地蜜蜂）能够维持连通性，但许多物种无法适应这种变化
作者贡献声明
Mario Arthur Favretto：撰写 – 审稿与编辑、撰写初稿、可视化、方法论、数据分析、概念化。Marina Hirota：撰写 – 审稿与编辑、撰写初稿、可视化、监督、项目管理、方法论、概念化。
