生物适应是指生物体根据环境扰动调整其分子、细胞和生理状态的过程，从而维持生存和繁殖所需的功能（Dobzhansky, 1942; Tu and Rappel, 2018）。尽管适应性反应在各种生物类群中普遍存在，但其机制基础在于遗传变异，这些变异通过自然选择被筛选和放大。早期研究认识到，基于熵的度量方法可以量化种群如何应对选择压力，并引入了适应性景观的概念，将其类比为统计物理学中的能量表面（Agosta and Brooks, 2020; Brooks, 1994; Iwasa, 1988; Toussaint and Schneider, 1998; Demetrius, 2000; Drossel, 2001; Sella and Hirsh, 2005; Barton and Coe, 2009; England, 2013; Chastain et al., 2014; Kussell and Vucelja, 2014; Perunov et al., 2016; Ramstead et al., 2018）。在这些经典方法中（Wright, 1932），遗传变异的巨大复杂性通常被简化为少数几个广义变量，仅包括捕捉适应动态所需的基本信息和熵属性（Kauffman et al., 1993; Agosta and Brooks, 2020）。
除了适应性景观的类比之外，基于香农熵的信息论方法还阐明了生物创新和组织作为适应机制基础如何在进化过程中自发产生（Shannon, 1948; Jeffery et al., 2019; Sherwin, 2024）。统计力学框架进一步揭示了控制热波动的原理与遗传种群中突变和选择的随机性之间的深刻相似性（Nielsen, 2006; Ben-Jacob et al., 2000; Barato and Seifert, 2015; England, 2013; Perunov et al., 2016; Ramstead et al., 2018; Seifert, 2012; Sherwin, 2010）。此外，网络模型通过将代谢相互作用抽象为宏观描述来扩展这些见解，这些描述绕过了详细的细胞机制，同时捕捉了全局适应趋势（Eigen and Schuster, 1982; Eigen, 1971b, 1971a; Gánti, 2003; Gánti, 1997; Prigogine et al., 1972; Prigogine and Nicolis, 1971; Kauffman, 1969）。然而，一个能够统一这些视角并将热力学量与进化可观测量直接联系起来的全面非平衡理论尚未提出。
作为一种有前景的方法，方向性理论引入了这样的统计热力学框架，用于分析复杂生物和社会经济系统的适应动态（Demetrius, 2000, 2013）。该理论的核心概念是进化熵，即衡量相互作用组件网络中能量或资源流动的多样性和平衡性（Demetrius, 2000, 2022, 2013, 2024）。方向性理论中的进化熵原理指出，在由稳定能量源驱动的系统中，进化熵倾向于增加，从而有利于合作和稳健的配置；而在能量输入波动的情况下，熵倾向于减少，导致更专门化、不那么合作的状态。这一原理将宏观组织与环境约束联系起来，并预测资源稀缺且多样化的扩散过程会选择高熵、平等和有韧性的结构，而资源丰富且单一的集中过程则会选择低熵、分层且更脆弱的结构。实证应用范围从生命的起源和代谢网络到人口老龄化模式以及不平等的演变，展示了该理论将热力学推理与进化和生态动态统一的能力（Germano, 2022, Buescu et al., 2023）。
朝着热力学和进化概念统一迈出的另一个重要步骤是多层学习理论，该理论为进化中的种群分配了宏观状态变量，如进化温度、进化潜力、平均适应性和可适应性状变量，并将其动态形式上与热力学关系联系起来（Vanchurin, 2021, 2022b, 2022a, Smiatek, 2024）。在进一步的非平衡扩展中，遗传组成的适应性变化被解释为对总熵产生的贡献，类似于受驱动物理系统中的热耗散（Smiatek, 2024）。多层学习理论在解释复制动态、层次结构的出现以及最后共同祖先的属性方面展现了其实用性（Vanchurin, 2021, 2022b, 2022a, Smiatek, 2024）。因此，尽管该框架具有现象学性质，但它仍能提供对进化机制和属性的广泛且可解释的见解。
基于这些发展，我们的工作通过直接类比非平衡热力学，引入了严格定义的进化力及其共轭通量。我们表明，适应种群中的总熵产生率可以分解为不同的通量，每个通量都由不同的进化力驱动。此外，由此产生的形式主义自然产生了反映突变、性状变异和适应性变化相互依赖性的耦合项。虽然方向性理论侧重于等温系统中的进化熵和能量流约束来解释进化变化，预测熵趋向于更高或更低，但我们的方法基于种群中个体与其环境之间非平衡的相互作用描述。与方向性理论的稳态焦点不同，我们的形式主义将进化动态视为由通量和力驱动的，这些通量和力可以在非平衡状态下运作，而不依赖于等温行为的假设。这使我们能够捕捉到瞬态的非稳态适应过程以及进化驱动因素之间的耦合效应，提供了一个强调动态路径而非长期熵趋势的补充视角。
这种方法的意图在于它能够将复杂的适应机制转化为一组简洁的动力学方程，而无需对特定物种进行详细的微观描述。虽然我们不声称我们的宏观方法能够经受住对所有物种的详尽实证验证，但我们认为这种形式主义为观察到的进化模式和适应机制提供了连贯的解释和可能的解释。因此，我们的许多假设基于通用或简化的原理，使潜在的过程和类比更加清晰。
更详细地说，我们提供了合理的论据，表明个体对熵产生的贡献可以解释为进化力和通量的乘积，而通量则由进化力驱动。相应的方程组显示了力之间的耦合效应，并包括三个关键的进化通量，如适应性增益通量、可适应变量通量和突变效应通量。相应的方程和机制是根据一般的生物适应机制进行解释的。因此，我们的方法可以作为一种解释，说明生物过程遵循与无生命自然界中的普通非平衡过程相同的原理。关于这一点，即使是像薛定谔引入的负熵概念（Schr?dinger, 1951）这样的明显矛盾，也可以纳入一个统一的整体概念中。
