《CATENA》：Microbial life-history strategies and network complexity as predictors of soil multifunctionality beyond diversity in a hyper-arid oasis-desert ecotone
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本研究在塔克拉玛干沙漠超旱区，通过整合微生物分类多样性、互作网络复杂度及Y-A-S生命史策略，揭示不同土地利用类型下土壤多功能性的协同调控机制。结果表明：古菌多样性负相关，真菌多样性正相关，网络复杂度与土壤多功能性呈负相关。部分最小二乘模型显示，分类多样性通过生命史策略和网络复杂度间接影响多功能性，总效应达58.2%。结论指出，超旱区土壤管理需考虑微生物类群及策略的协同作用。
张志豪|赵广星|严静明|董新平|丛梦飞|王伟琦|曾凡江
中国科学院新疆生态与地理研究所干旱地区生态安全与可持续发展重点实验室，中国乌鲁木齐 830011
摘要
土壤微生物驱动着关键的生态系统过程，包括碳（C）、氮（N）和磷（P）的循环，然而微生物多样性、相互作用网络和生活史策略在调节土壤多功能性方面的协同作用仍不清楚，尤其是在极端干旱地区。在这里，我们整合了分类多样性、共现网络复杂性和Y-A-S生活史策略（高产量、资源获取、耐逆性），以探索塔克拉玛干沙漠三种土地利用类型（沙漠草原、稻田、天然湿地）中土壤多功能性的微生物机制。研究结果揭示了明显的对比：古菌多样性与土壤多功能性呈负相关，真菌多样性呈正相关（P < 0.05），而细菌多样性则没有显著关联（P > 0.05）。古菌和真菌的网络复杂性也与土壤多功能性呈负相关。天然湿地表现出最高的土壤多功能性，这可能是由于真菌多样性和生态位划分的促进；而稻田则由于A/S策略生物的主导作用而表现较差。偏最小二乘路径模型进一步表明，分类多样性通过生活史策略（总效应：-0.515）和网络复杂性（-0.648）间接影响土壤多功能性，解释了58.2%的变异。总体而言，这些发现表明分类多样性可能通过间接途径而非直接效应促进土壤多功能性，支持了将微生物特征与干旱生态系统功能联系起来的多维框架。这些发现推进了生态系统多功能性的理论框架，并强调了在极端干旱地区维持土壤功能的管理策略应考虑不同微生物分类群及其生活史策略的独特作用。
引言
土地利用变化是陆地生态系统重组的主要人为驱动因素，对土壤生物多样性和功能具有深远影响（Cao等人，2023；Pereira等人，2024）。在极端干旱地区，水资源和养分的稀缺加上极端的气候变异性加剧了生态脆弱性，因此了解土地利用转变如何影响由微生物驱动的碳（C）、氮（N）和磷（P）生物地球化学循环所控制的土壤多功能性对于可持续管理至关重要（Feng等人，2023；Li等人，2025；Zhu等人，2021）。
尽管微生物分类多样性和共现网络复杂性已被广泛认为是生态系统功能的基础（Bahram等人，2018；Banerjee等人，2018；Delgado-Baquerizo等人，2016），但它们的作用取决于具体环境。在资源丰富的稳定环境中，高复杂性通常与功能冗余和稳定性相关（Wagg等人，2019）；然而在资源稀缺或受压系统中，它可能反映了高能量的竞争，从而可能损害多功能性（Xiao等人，2025；Zhai等人，2024）。此外，越来越多的证据强调了微生物生活史策略在环境压力下调节土壤过程中的关键作用，但这一作用尚未得到充分研究（Malik等人，2020；Malik和Bouskill，2022）。然而，将分类多样性、网络复杂性和生活史策略与土壤多功能性联系起来的协同机制仍不甚明了，特别是在受资源脉冲动态和极端非生物压力影响的极端干旱地区。
基于微生物作用的情境依赖性，分类多样性与土壤多功能性之间的具体关系在不同生态系统中存在显著差异。虽然高多样性通常与生态系统稳定性增强相关（Byrnes等人，2014；Gong等人，2024；Jing等人，2015；Zheng等人，2023），但也观察到了矛盾的现象。例如，在亚热带森林中，细菌和真菌多样性会抑制土壤多功能性（Han等人，2022）。尽管多样的微生物类群编码了生物地球化学循环所需的代谢途径（Falkowski等人，2008），但不同类群之间的功能冗余和代谢重叠可能会稀释其专门的贡献（Hester等人，2019；Louca等人，2018）。此外，在资源丰富的系统中，养分富集可能会增加微生物的休眠状态，其中代谢不活跃的类群形成具有有限功能参与的“种子库”（Kearns等人，2016）。这些动态挑战了生物多样性普遍增强多功能性的假设，强调了在土壤生态系统中区分功能活动与分类丰富性的必要性。
微生物共现网络反映了物种相互作用和生态位划分，是生态系统稳定性的关键预测因子（Wagg等人，2019）。然而，这些网络与微生物生活史策略在压力下的相互作用仍是一个关键的知识空白。Y-A-S生活史策略框架认为，微生物通过平衡生长效率（Y）、资源获取（A）和耐逆性（S）来适应环境异质性（Malik等人，2020）。这些策略之间的权衡显著影响土壤多功能性。例如，向A-和S策略的转变会通过呼吸作用加速易变碳的消耗，从而破坏土壤有机质（Malik和Bouskill，2022）。在年降水量低于50毫米且资源可用性呈脉冲状的极端干旱地区（Zhang等人，2026），高产量策略生物可以利用短暂的水分，而A策略生物（快速资源捕获）和S策略生物（渗透调节）决定了脉冲间的群落持续性（Malik和Bouskill，2022）。尽管这一框架在微生物生态学中具有变革潜力，但其应用于土壤多功能性的研究仍处于初级阶段，特别是在资源可用性和压力制度突然变化的土地利用镶嵌体中。在干旱地区的稻田中，双重选择压力——高有机输入有利于A/Y策略生物，而厌氧微环境选择S策略生物——可能会破坏分解和养分保留之间的协同作用。
本研究的目的是阐明微生物分类多样性、生活史策略（Y–A–S）和网络复杂性如何共同影响极端干旱地区的土壤多功能性。鉴于分类多样性、网络复杂性和生活史策略在维持土壤多功能性中的相互关联作用，将它们同时纳入土地利用比较研究对于生态理论和土地管理都至关重要。我们假设：微生物多样性并不直接与土壤多功能性相关，而是通过（i）Y–A–S权衡中的资源分配变化和（ii）网络复杂性所捕获的相互作用强度间接相关（图S1；表S1）。为了验证这些假设，我们从中国中亚塔克拉玛干沙漠南部的三个绿洲（沙漠草原、稻田和天然湿地）采集了土壤样本。通过10个与C-N-P循环相关的变量量化了土壤多功能性，同时通过宏基因组学和共现网络建模分析了微生物属性（分类多样性、网络复杂性和Y-A-S策略）。这项工作推进了对极端干旱地区土地利用转变期间微生物驱动生态系统功能的机制理解。
研究区域和实验设计
本研究在中国新疆塔克拉玛干沙漠极端干旱的南部边缘的三个绿洲（Moyu、Cele和Yutian）进行（36.910°N–37.340°N，79.509°E–81.268°E；图1）。这些绿洲代表了地球上最极端的干旱生态系统之一，其特征是年平均降水量<50毫米，潜在蒸散量>2200毫米，干旱指数<0.02毫米/毫米（表S2）。为了评估土地利用转变的影响，每个绿洲选择了三个配对的生态系统：
土壤微生物分类多样性、生活史策略、功能多样性和群落组成
三种土地利用类型之间的土壤微生物分类多样性（Shannon指数）存在显著差异（P < 0.05；图2a-c）。沙漠草原中的细菌和真菌多样性最低，而古菌多样性比其他土地利用类型高出1.2倍以上。细菌多样性在稻田中达到最大值（Shannon指数=7.11），而真菌多样性在天然湿地达到峰值（4.85）。
功能多样性通过206个KEGG KOs进行量化
讨论
土地利用变化对土壤微生物多样性、功能属性和共现模式产生深远影响，进而调节土壤多功能性（Xiao等人，2025；Xu等人，2024）。通过整合微生物分类多样性、基于功能特征的生活史策略和共现网络分析，本研究探讨了极端干旱地区不同土地利用类型间土壤多功能性变化的驱动因素，强调了...
结论
本研究表明，土壤多功能性受到微生物分类多样性、生活史策略和共现网络复杂性的共同调节。古菌多样性与多功能性呈负相关，而真菌多样性则表现出正相关。古菌和真菌的网络复杂性增加反映了资源稀缺下的高能量竞争，降低了功能贡献。稻田中的农业活动破坏了...
CRediT作者贡献声明
张志豪：撰写——初稿、验证、软件、资源、方法论、正式分析、数据管理。赵广星：软件、调查。严静明：调查。董新平：正式分析。丛梦飞：调查。王伟琦：撰写——审稿与编辑、监督、概念化。曾凡江：撰写——审稿与编辑、资源管理、项目协调。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的竞争性财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了天山人才培训计划（2023TSYCLJ0046）和中国新疆自治区天池人才引进计划的支持。作者感谢同事们的帮助和支持，并感谢所有参与评审的审稿人。
