土地利用和土壤质地决定了自然和人为热带生态系统中土壤生物群落的变化

《European Journal of Soil Biology》：Land use and soil texture drive shifts in communities of soil biota across natural and anthropogenic tropical ecosystems

热带雨林及人为土地利用类型下土壤生物多样性、群落结构及代谢功能研究。比较自然（原始林、次生林、泥炭林、湿地）与人为（水稻田、油棕园、榴莲园、城市公园）土地利用类型中细菌、真菌及土壤动物（微-中- macrofauna）的多样性、组成及功能，发现自然生态系统Shannon-Wiener指数最高，人为土地利用显著增加beta多样性，土壤质地和pH是主要驱动因素，且微生物代谢通过VOCs和GHG通量差异反映功能分化。

　　

乌马尔·侯赛尼·塔尔米齐（Umar Hussaini Tarmizi）|法尔哈娜·阿迪拉·扎哈里（Farhana Adilah Zahari）|阿米拉·阿里亚斯（Amirah Alias）|森·切·波（Seng Chee Poh）|魏珊芳（Wei San Phang）|凯月（Kai Yue）|严鹏（Yan Peng）|西蒂·诺拉西金·伊斯梅尔（Siti Norasikin Ismail）|李向珍（Xiangzhen Li）|哈里斯·哈菲扎尔·阿卜杜勒·哈米德（Haris Hafizal Abd Hamid）|穆罕默德·阿克马尔-纳赛尔（Mohamad Aqmal-Naser）|亚历山大·索亚雷斯·罗萨多（Alexandre Soares Rosado）|詹·弗鲁兹（Jan Frouz）|拉尔斯·韦斯特达尔（Lars Vesterdal）|拉斯穆斯·克约勒（Rasmus Kj?ller）|贾米拉·莫哈末·萨利姆（Jamilah Mohd Salim）|佩特·赫登内茨（Petr Heděnec）

马来西亚登嘉楼大学热带生物多样性与可持续发展研究所，瓜拉努鲁，21030，登嘉楼州，马来西亚

摘要

热带生态系统拥有丰富的地上生物多样性，但不同生境和土地利用类型下的土壤生物群的多样性和动态特征仍大多未被探索。我们在马来西亚半岛东海岸的自然和人为干扰地区进行了全面的土壤细菌、真菌以及中型和大型动物的野外研究。自然生境包括原始森林、次生森林、泥炭森林和热带湿地，而人为干扰地区包括稻田、油棕种植园、榴莲果园和城市公园，这些地方受到不同程度的干扰。土壤生物群的α多样性在不同采样点之间存在显著差异，但在自然和人为土地利用类型之间未发现明显模式。原始森林中的细菌（11.1 ± 0.1）、真菌（7.3 ± 0.3）和动物群（2.0 ± 0.2）的香农-维纳指数最高，而其他地点的指数较低。土壤质地影响细菌和真菌的多样性，土壤动物群还受到pH值和盐度的影响。土壤微生物群的β多样性主要受土壤质地影响，而土壤动物群的β多样性则主要由土壤质地决定。人为干扰地区的β多样性高于自然地区。自然和人为干扰网络在连通性上存在差异，自然系统表现出更平衡和模块化的关联，而人为干扰地区则显示出更密集但凝聚力较低的连接。挥发性有机化合物（VOCs）和温室气体（GHG）的通量在不同采样地点和土地利用类型间也存在显著差异。温室气体通量受土壤质地和化学性质的影响。细菌和真菌产生的VOCs与细菌和真菌群落的β多样性呈正相关。总体而言，土地利用和土壤质地是土壤生物群多样性和生态系统功能的关键驱动因素。

引言

马来西亚被认为是生物多样性极高的国家，在全球国家生物多样性指数中排名第12位[1]。马来西亚半岛东海岸的热带生态系统，包括雨林、泥炭森林和湿地，以其非凡的生物多样性而闻名，拥有大量全球植物和动物物种[[1], [2], [3]]。这些生态系统维持着复杂的生态网络，并提供重要的生态系统服务，如碳（C）储存、养分循环和气候调节[4]。热带生态系统受到独特环境特征的影响，如季节性降雨、温度稳定性和异质性土壤母质，这些特征在不同地理区域存在显著差异。例如，马来西亚半岛东部的富含有机物的沿海沼泽森林由深水淹没的泥炭穹丘组成，具有酸性且缺氧的条件[5]，而半岛中部的热带森林则以风化土壤为主，肥力非常低[6]。这些土壤性质的变化对微生物多样性的组成起着重要作用[7]。尽管马来西亚热带生态系统的地上生物多样性已有充分记录，但地下生物群的多样性、群落组成和功能仍知之甚少，尤其是在不同的自然和人为土地利用系统中。

土壤容纳了地球上大部分的生物多样性，大约60%的物种栖息于此[8]。一克土壤中含有数十亿属于数千种物种的微生物细胞[9,10]。这些微生物调节着关键的生态过程，包括凋落物分解、生物地球化学循环和土壤有机质（OM）转化[11]。过去几十年的研究表明，土壤pH值是细菌群落的关键驱动因素[[12], [13], [14]]，而微气候和凋落物化学性质则影响真菌群落[[15], [16], [17]]。然而，大多数研究集中在温带生态系统或新热带地区[[17], [18], [19]]，而对东南亚热带地区的关注不足。东南亚地区正经历快速的环境变化，如森林砍伐和农业扩张[20,21]。特别是马来西亚半岛东海岸地区具有独特的气候和土壤条件，这凸显了进行本地化土壤生物多样性评估的必要性[3,22]。

尽管过去几十年对土壤微生物群进行了大量研究，但土壤动物群的研究仍不够充分，尤其是在东南亚地区。土壤动物群包括从线虫和缓步动物等微型动物到拟步螨和弹尾虫等中型动物，以及白蚁、蚂蚁和马陆等大型动物。土壤大型动物在凋落物破碎、养分矿化和土壤结构形成中起着关键作用[[23], [24], [25]]。蚂蚁和白蚁是热带地区土壤大型动物的主要群体，它们负责分解每年约50%-70%的凋落物[23,26]。最近的评估显示，热带生态系统中的土壤动物密度和生物量非常高[27]，但将土壤微生物群和动物群结合在同一生境中的综合研究仍然很少。新的整合方法，如共现网络，对于理解多营养级相互作用及其对土壤功能的贡献至关重要[28]。

土地利用变化是土壤生物多样性丧失和功能改变的主要驱动因素[29]。城市化、森林砍伐和农业转换改变了土壤质地、湿度和养分状况，从而改变了微生物和动物群落的组成[18,29]。在马来西亚，森林被转换为油棕种植园、稻田、果园和城市地区，显著改变了土壤性质，如土壤质地、pH值和土壤湿度，以及有机碳（C）和氮（N）的含量[30], [31], [32]]。这些土地利用变化影响了土壤微生物和动物群的组成和结构。例如，农业土壤的微生物和动物群多样性通常低于自然草原和森林[33,34]。尽管马来西亚在生物多样性研究方面取得了进展[27]，但对不同土地利用类型（从原始森林到种植园和城市系统）如何影响土壤生物群及其生态功能的全面理解仍然有限。

尽管基于DNA的方法为生物多样性和群落组成提供了重要见解[19]，但土壤生物体的功能活性仍被低估。挥发性有机化合物（VOC）分析和温室气体（GHG）通量测量已成为将微生物多样性与代谢功能联系起来的有希望的补充工具[[35], [36], [37]]。VOCs是由细菌和真菌产生的次级代谢产物，提供了反映土壤微生物群代谢活动的生化特征[38,39]。例如，Choudoir等人的研究[38]表明，各种VOCs与特定土壤细菌的代谢活动有关。Guo等人的研究[39]发现，VOC模式可以预测真菌的特征，如营养模式和底物利用。同样，温室气体通量（如CO₂、CH₄和N₂O）反映了产甲烷古菌的甲烷产生、异养细菌和真菌的微生物呼吸以及硝化菌和反硝化菌的氮循环[40]。例如，重新湿润后的干燥土壤显示出通过刺激土壤细菌群落而增加的温室气体排放[41]。尽管结合GHG和VOC分析可以揭示土壤微生物群的功能特征，但这些方法在热带生态系统中仍被忽视，限制了对不同生境和土地利用系统土壤生物学的全面理解。

本研究旨在调查马来西亚半岛热带地区自然（原始森林、次生森林、泥炭森林和湿地）和人为（稻田、油棕种植园、榴莲果园和城市公园）地点的土壤细菌、真菌以及中型和大型动物的多样性、组成和代谢活性。具体而言，我们的主要目标是：(i) 比较不同土地利用类型下土壤生物群的多样性、结构和群落组成；(ii) 通过VOC和GHG通量分析评估微生物代谢活性；(iii) 确定影响土壤群落结构、组成和功能的关键环境因素，重点关注土壤质地、pH值和养分可用性。我们假设原始森林中的微生物和动物群多样性和代谢活性最高，种植园中居中，城市栖息地中最低，土壤质地和化学性质是决定土壤群落组成和生态系统功能的主要因素。

研究地点描述

研究地点描述

我们的研究在马来西亚登嘉楼州的八个不同地点进行，这些地点相距约40-50公里，以评估自然和人为干扰地点（表1）的土壤生物群及其多样性与特定土壤条件之间的关系。所选地点代表了从受干扰最小的自然生态系统（原始森林、次生森林、热带湿地和泥炭沼泽森林）到经过强烈改造的人为土地利用（稻田、油棕种植园）

土壤物理化学性质

我们的研究结果显示，不同自然和人为干扰地点的土壤物理化学性质存在显著差异（表2）。土壤质地差异显著（p < 0.001），原始森林的沙含量最高（55.0 ± 13.8%），而泥炭森林和城市公园的淤泥含量最高（50.0 ± 12.5%）。与自然地点相比，人为干扰地点的粘土含量显著更高（34.5 ± 2.6%），沙含量更低（33.8 ± 1.0% vs 18.5 ± 0.9%粘土，42.3 ± 2.0%沙）（p

土壤性质影响不同地点和土地利用类型下的土壤生物群多样性和组成

我们的研究结果显示，土地利用对热带地区不同采样点的土壤性质有显著影响。例如，自然地点的湿度和总有机碳（TOC）含量较高，而人为干扰地点的磷（P）含量较高。这与Feng等人的研究[64]结果一致，表明人类活动（如农业实践和城市公园管理）显著影响土壤性质。例如，自然地点较高的植被覆盖度有助于有机质的积累

结论

本研究强调了土壤性质在塑造热带生态系统不同采样地点的土壤微生物群、中型和大型动物群的多样性、组成和活性方面的关键作用。虽然土地利用类型也影响土壤生物群，但当地环境条件被认为是微生物多样性和活性的主要驱动因素。土壤质地影响细菌和真菌的多样性，而土壤动物群的多样性则受

作者贡献声明

乌马尔·侯赛尼·塔尔米齐（Umar Hussaini Tarmizi）：撰写——审稿与编辑，初稿撰写。法尔哈娜·阿迪拉·扎哈里（Farhana Adilah Zahari）：撰写——审稿与编辑，可视化，正式分析。阿米拉·阿里亚斯（Amirah Alias）：撰写——审稿与编辑，资金获取。森·切·波（Seng Chee Poh）：撰写——审稿与编辑，方法学。魏珊芳（Wei San Phang）：方法学，数据管理。凯月（Kai Yue）：撰写——审稿与编辑。严鹏（Yan Peng）：撰写——审稿与编辑。西蒂·诺拉西金·伊斯梅尔（Siti Norasikin Ismail）：撰写——审稿与编辑。李向珍（Xiangzhen Li）：撰写——审稿与编辑

写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备这项工作时，作者使用了ChatGPT – OpenAI版本3.2来进行英语语法检查和编辑，因为作者不是英语母语者。使用该工具/服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对出版物的内容负全责。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了马来西亚高等教育部（MOHE）通过基础研究计划（FRGS/1/2022/STG03/UMT/02/7）的支持。本研究得到了马来西亚自然资源与环境可持续性部以及登嘉楼州经济规划单位的许可（许可编号437319和314371）。我们感谢Suliana Muhammad女士、Mohd Azuar Sidek先生、Umairah Hashim女士、Noraihana Jahya女士和研究管理办公室的支持