《Field Crops Research》：Mechanisms of phosphorus acquisition through shifts in root–microbe interactions of
Leymus chinensis mediated by nitrogen availability: From synergistic to antagonistic
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氮沉降通过调控根形态可塑性、分泌物及微生物互作影响半干旱草原植物磷吸收策略。实验表明适量氮（N5）协同磷（P5）显著提升磷吸收率（PUR增加19.4%-47.6%），促进根长（SRL）、导管占比（SD:CT）及根分泌物（15.1%-105%）。过量氮（N10）导致根非结构碳减少，病原菌丰度上升（PUR降低55%-90%）。土壤磷背景通过改变微生物组成（如丛枝菌根丰度）调节氮磷互作效应，P稀缺时植物采用“外包”策略（菌根共生占比26.1%-48.3%），P充足时转向“自助”策略（根长增加）。
张尚鹏|龚继瑞|兰伯斯·汉斯|杨桂森|王瑞静|王彤|于耀红|谢秦|张子赫
中国教育部地球表面过程与灾害风险 reduction 国家重点实验室，沙漠化和风沙控制工程研究中心，北京师范大学地理科学学院，北京 100875
摘要
背景
人为氮（N）沉积破坏了草原生态的化学计量平衡，改变了草原植物对磷（P）的吸收，从而影响了饲料作物的生长。然而，土壤中氮的可用性如何调节植物综合磷获取策略的具体机制（包括根系形态、生理学和微生物伙伴关系）尚未完全明了。
方法
我们在温带草原进行了三个水平的氮添加实验（对照组、N5、N10），使用优势草种Leymus chinensis来阐明这些机制。为了进一步研究磷的可用性是否改变这种模式，我们在上述设计的基础上实施了两种磷处理（不添加磷和添加P5）。
结果
适量的氮添加表现出最高的磷吸收率（PUR），与不添加氮的处理相比增加了19.4–47.6％。磷吸收率的协同增强得到了特定根长（16.7–108％）、茎秆直径与皮层厚度比率（14.2–22.9％）和根系分泌物速率（15.1–105％）的显著增加的支持。N5增加了丛枝菌根真菌的数量，但减少了微生物生物量，而N5P5则表现出相反的趋势，表明磷的可用性影响了Leymus chinensis对微生物伙伴的选择。相比之下，N10和N10P5处理都减少了根系非结构性碳水化合物，导致酸杆菌门和子囊菌门的相对丰度下降，同时增加了病原体的数量。这种拮抗关系不仅降低了PUR，还增加了植物患病风险。在2023年相对干旱的条件下，PUR下降了55–90％，但仍受到氮-磷相互作用的影响，环境压力加剧了植物对氮-磷平衡的敏感性，并放大了氮水平调节的协同和拮抗磷获取策略。
结论
Leymus chinensis的磷获取受到多层次策略的调控。适量的氮供应调动了多种磷获取策略和植物-微生物的协同作用，而较高的氮水平则将这种协同作用转变为拮抗作用，对饲料作物的生长产生了不利影响。
意义
这项研究强调了从整体植物-微生物角度预测草原对全球变化响应的重要性。此外，草原管理者应改进氮沉积的监测，以减轻高氮引起的拮抗相互作用和植物疾病风险。
引言
磷（P）对植物生长至关重要，在蛋白质生物合成和能量代谢中起着关键作用（Cong等人，2020年）。然而，在草原生态系统中，不可持续的土地利用导致通过饲料收割、畜产品出口和养分流失而造成大量磷的流失（Vadas等人，2015年；Zhang等人，2025年）。此外，长期的大气氮（N）沉积会通过改变自然的氮:磷平衡，进一步破坏生态系统的化学计量关系，加剧植物的磷限制（Ning等人，2025年）。这种养分不平衡限制了光合产物在生长和生存之间的分配，从而限制了整体生产力。根据最优分配假说，植物会根据环境压力调整其资源分配策略以维持生长和生存（McCarthy和Enquist，2007年）。具体的适应机制包括根系形态的改变、根系分泌物的产生以及微生物的招募，所有这些都有助于保持较高的磷吸收率（PUR）（Lambers，2022年；Liu等人，2025年）。然而，土壤中氮的水平如何影响这些综合的磷获取策略仍不够清楚。
作为植物获取养分的主要器官，根系接收了植物年光合作用产出的大约20％，支持生物量、分泌物和土壤探索（Duanmu等人，2025年）。这些功能通过三个关键过程体现：根系分泌物、形态可塑性和解剖结构适应。然而，土壤中养分的可用性显著影响这些养分获取策略（Tian等人，2022年；Wang等人，2025a）。在高氮沉积条件下，土壤中氮:磷比率的增加导致了广泛的磷限制（Li等人，2016年；Luo等人，2022年），从而促使植物向根系分配更多的碳（C）资源以满足增加的磷需求（Fitch等人，2024年）。为了增加磷的获取，植物采用了多种磷获取策略，例如释放低分子量有机阴离子（LMWOAs）和胞外酶来动员土壤中的磷，增加特定根长（SRL）以增强土壤探索能力，并改变根系解剖结构以优化吸收和运输之间的平衡（Wang等人，2025c；Li等人，2025年；Mucha等人，2024年）。然而，尚不清楚在不同氮可用性水平下这三种获取策略之间是否存在协同相关性，或者养分获取策略在多大程度上与资源可用性一致。需要进一步的研究来阐明植物如何在不同氮条件下平衡其在养分探索、觅食和运输方面的战略投资。
除了通过根系直接获取养分外，植物还可以通过微生物介导的途径增加其养分吸收能力（Yuan等人，2024年；Zheng等人，2024a）。氮沉积引起的磷限制通常会改变根际微生物群落，富集促进有机物矿化和磷释放的特定类群，如变形菌门、放线菌门和厚壁菌门，以及通过菌丝网络扩展根系吸收范围的菌根真菌（Yang等人，2024年；Zeng等人，2024年；Weber等人，2025年）。然而，这些微生物策略与根系策略密切相关（Liu等人，2024a；Wang等人，2025b）。根系分泌的化合物如糖类和氨基酸为根际微生物提供了碳源，从而促进了特定微生物群落的招募和菌根的定殖，增加了养分获取（Zhang等人，2024b；Wiesenbauer等人，2025年）。根系分泌物可以通过增加有益微生物（如Bacillus）的数量来降低植物的疾病率（Stringlis等人，2018年；Ma等人，2025年）。然而，碳的分配模式可能导致Gadgil效应（有机物质分解率下降），这是由于丛枝菌根真菌（AMF）与其他土壤微生物之间的竞争（Kiers等人，2011年）。此外，增厚的皮层组织可以为AMF的生长和维持提供额外的碳和栖息地空间，这表明菌根策略可能与根系形态和解剖结构的变化共同变化（Grondin等人，2024年）。因此，从整体植物-微生物相互作用的角度理解磷获取的生态机制至关重要。
氮沉积对磷吸收的影响还取决于土壤中磷的背景可用性。在磷缺乏的系统中，氮的输入会加剧磷的缺乏，并显著改变磷获取策略（Zhang等人，2020年；Ma等人，2021年）。相反，在土壤中磷含量较高的地区，氮沉积影响植物磷吸收的调节机制可能会有所不同：一方面，增加的磷供应可能会缓解氮对根系特征的负面影响；另一方面，降低的氮:磷比率仍可能通过调节生理反应或重组根际微生物功能群间接影响植物的PUR（Tie等人，2020年）。这种调节对土壤中磷背景的依赖性是否导致不同的植物策略权衡，需要通过控制氮和磷添加实验进一步研究。根系经济学的空间框架可以解释根系特征共变的机制基础，该框架提出了两个正交轴：合作梯度（“自己动手” vs. “外包”）和保护梯度（“快速” vs. “缓慢”生长）（Bergmann等人，2020年）。这一框架已在许多植物物种中得到验证，有助于阐明氮沉积如何影响沿这两个轴的植物策略权衡（Scheifes等人，2024年）。然而，该框架主要依赖于四个关键特征作为不同策略的代理指标：SRL、根系组织密度（RTD）、根系直径（RD）和根系氮浓度（RNC）。根系分泌物、微生物途径与这些指标之间的相关性，以及RD是否是菌根依赖性的可靠指标，需要进一步验证（Zhang等人，2024a）。
为了研究在不同磷可用性水平下氮沉积对植物磷获取策略的权衡，我们进行了控制氮和磷添加实验。我们分析了与根系形态、根系分泌物和微生物招募相关的关键特征，以评估它们对PUR的影响。我们假设：（i）氮沉积会通过协同促进包括根系形态改变、根系分泌物和微生物招募在内的多维策略来增加植物的磷获取；（ii）在磷缺乏条件下，氮沉积会通过加强植物-AMF共生来促进“外包”策略，而在磷含量较高的条件下，植物会减少对微生物伙伴的碳投资，转向“自己动手”的磷获取策略。
研究地点、实验设计和样本收集
该研究在中国内蒙古自治区锡林浩特市（44°48′N至44°49′N，116°02′E至116°30′E）的一个长期实验地点进行。该地点已围栏16年以防止放牧。研究区域位于海拔1160米处，土壤为栗色壤土质地，具有温带半干旱大陆性气候，年降雨量为300–400毫米。然而，在2023年的采样期间，生长季节的降雨量比之前减少了25％
根系磷吸收率（PUR）特征
N5和N5P5在不同磷水平下表现出最快的PUR（图1），与不添加氮的处理相比增加了19.4–47.6％。两年中，添加磷的处理组的PUR明显高于未添加磷的处理组。2023年的趋势与2022年相似，但PUR值比上一年下降了55–90％。双向方差分析显示，2023年氮和磷施肥对植物PUR的交互作用更为显著。
根系形态和解剖结构
Leymus在磷缺乏条件下氮可用性对植物磷吸收的影响
植物可以在不同的氮添加水平下调整资源在功能特征和生理活动之间的分配，从而满足其对磷的需求。氮的添加显著改变了Leymus chinensis在磷缺乏条件下的PUR。尽管2023年的干旱使土壤水分含量降至2022年的34–39％，但这可能限制了植物的磷移动性和吸收（表S1）。然而，对氮处理的相对反应在两年中保持一致。
结论
氮的可用性动态调节了Leymus chinensis中策略性磷获取投资的平衡，这种调节作用在不同磷水平下都是普遍存在的。适量的氮添加促进了根系形态探索（例如SRL）、生理觅食（例如根系分泌物）和共生运输（例如菌根伙伴关系；SD:CT）之间的协同平衡，从而最大化了PUR。在高氮条件下，Leymus chinensis从广泛的根系探索策略转向
CRediT作者贡献声明
谢秦：方法学、调查。张子赫：项目管理、方法学。王彤：资源、调查。于耀红：方法学、调查。张尚鹏：写作——初稿、可视化、方法学、调查、正式分析、数据管理。杨桂森：软件、方法学、调查。王瑞静：软件、调查、数据管理。龚继瑞：写作——审稿与编辑、监督、资源、项目管理、资金获取，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（项目编号32471671和32230065）和内蒙古自治区自然科学基金（编号2024QN03082）的支持。我们感谢地球表面过程与灾害风险 reduction 国家重点实验室分析测试中心的所有成员在野外工作和实验中的帮助。我们也感谢内蒙古大学观测与研究站的支持
