中国白酒是一种历史悠久的传统蒸馏酒，以其复杂的风味和多样的香气特征而闻名（Tu等人，2022年）。与许多西方蒸馏酒不同，白酒的独特风味源于一种自发的、开放环境下的固态发酵过程。这种复杂的发酵过程孕育了一个动态且复杂的微生物群落，其组成、演替和代谢活动是最终产品质量和独特感官特性的基础，尤其是在著名的茅台风味白酒中（Wang，2022年）。这些微生物（包括细菌、酵母和霉菌）之间的精细相互作用和代谢协同作用是形成其珍贵香气和味道的根本生物学机制。
核心发酵生境包括大曲（Daqu，用于糖化和发酵）和窖池（Zaopei，用于发酵的高粱醪）。大曲是在高温条件下生产的，富含耐热和分泌酶的微生物。这些微生物群落主要由Bacillus、Lactobacillus和Acetobacter等细菌属以及Aspergillus、Rhizopus、Pichia和Saccharomyces等真菌属主导（Wang, Shi, & Gong, 2008; Wang, Yang, Zhao, Zhang, & Su, 2019）。这些微生物协调了酿造过程中关键的生化转化。例如，Bacillus属微生物在产生四甲基吡嗪和各种有机酸等茅台风味化合物方面起着重要作用，赋予了白酒特有的坚果和烘焙香气（Wang, 2022; Wu & Xu, 2012）。乳酸菌（如Lactobacillus和Weissella）产生乳酸，降低pH值，抑制腐败微生物，并作为乙基乳酸的前体（Chen et al., 2021; Wang, 2022; Wu et al., 2020）。而Saccharomyces cerevisiae等酵母是酒精发酵的主要参与者，非Saccharomyces酵母（如Pichia）则产生多种令人愉悦的酯类和高级醇，丰富了白酒的风味（Han et al., 2023; Wang et al., 2019）。发酵后的高粱醪也为这些微生物群落的动态演替提供了条件，它们共同将高粱和小麦中的底物代谢成复杂的挥发性风味化合物（Xu et al., 2022）。
除了大曲和窖池这两个直接的发酵区域外，更广泛的酿酒厂环境（包括空气、土壤、地板和设备）也是一个重要的微生物储存库，对酿造生态系统产生深远影响（Wang, 2022）。这种“微生物风土”的概念认为，外部环境中的微生物会迁移到发酵系统中，影响其组成和功能。对白酒生产区域空气中微生物的研究证实，酿酒厂环境既是微生物的储存库，也是它们的传输途径，存在明显的区域和季节性变化（Xu et al., 2024; Zhou et al., 2024a）。例如，微生物来源追踪分析表明，发酵谷物中的大部分真菌群落（包括Pichia等关键属）来源于工作场所环境（Wang, 2022）。
这种复杂微生物群落的形成受到内部和外部来源之间的动态相互作用的影响，这些相互作用包括确定性和随机性过程（Yuan, Mei, Liao, & Liu, 2019）。确定性因素（如环境筛选和物种相互作用）在该系统中尤为重要。环境筛选施加了强烈的选择压力，例如大曲生产过程中的高温条件和窖池中的厌氧高酸环境，这些因素决定了具有特定生理特性的微生物的富集（即同质性选择）。在这种环境筛选机制下，复杂的微生物相互作用进一步塑造了群落结构和代谢产物。这些相互作用包括共生合作、营养竞争和拮抗。例如，霉菌（Aspergillus）将淀粉水解为酵母（Saccharomyces）可利用的糖类，进而产生乙醇，随后由细菌（Acetobacter）将其氧化为乙酸（Gao, Zhou, & He, 2022）。除了合作之外，群落成员还会竞争有限的营养物质。此外，由优势功能微生物产生的乙醇和有机酸的积累可能对腐败微生物产生抑制作用，从而提高工艺稳定性和保持发酵的准确性（Wang, 2022）。同时，随机性过程（如扩散限制）决定了外部微生物成功定植发酵醪的概率。因此，阐明外部微生物如何迁入、如何被物理化学条件和生物相互作用筛选，以及如何受到随机性的影响，对于理解白酒独特且可重复的质量机制至关重要。
虽然之前的研究已经揭示了特定白酒发酵阶段和个别酿酒厂内的微生物多样性，但关于整个环境梯度（从外部环境到核心发酵生境）上微生物群落如何形成的全面、大规模调查仍然十分缺乏（Wang, 2022; Zhou et al., 2024b）。许多研究仅限于单一生境或少数几家酿酒厂（Yang et al., 2023a; Zhou et al., 2024a），从而在了解广泛生产环境中适合酿造的微生物组形成的一般生态原理方面存在关键的知识空白。为了填补这一空白，本研究在茅台镇的12家不同酿酒厂中，跨越了室外环境、室内工作环境、大曲和窖池等多个生境梯度进行了大规模调查，共收集了384个样本。通过整合16S和ITS扩增子测序及强大的统计分析框架，我们试图解答两个基本科学问题：i) 工作场所-室内和室外酿酒厂生境在多大程度上作为微生物迁移到发酵相关生境的来源库，从而调节酿造过程？ii) 从室外/室内工作环境到大曲和窖池的过程中，确定性（同质/异质选择）与随机性（扩散限制、扩散均匀化、漂变）过程如何共同作用于群落的形成？回答这些问题将为我们提供关于白酒发酵生态驱动因素的关键见解，为质量控制和质量保障提供科学依据。
