《Forest Ecology and Management》：Linking moose browsing to composition and growth delays in fir dominated boreal stand
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本研究通过调查魁北克莫尔莫里森林56片白桦林基地，发现麋鹿选择性啃食显著降低阔叶幼苗密度，并导致白桦树苗顶端和侧方啃食均抑制生长，其中高强度顶端啃食使表观高度增长下降0.79倍。结果强调需在森林模型中纳入啃食压力以优化管理策略。
雨果·拉鲁埃（Hugo Larue）| 让-皮埃尔·特朗布莱（Jean-Pierre Tremblay）| 马丁·巴雷特（Martin Barrette）
拉瓦尔大学（Université Laval）生物系，加拿大魁北克省魁北克市梅迪辛大道1045号（1045 avenue de la Médecine），邮编G1V 0A6
摘要
驼鹿（Alces alces）的选择性啃食行为会通过降低某些物种的存活率和生长速度、改变竞争动态以及影响林分演替过程，从而显著改变森林的再生情况。我们研究了：（1）驼鹿的选择性啃食是否阻碍了某些物种进入更高级的生长阶段；（2）在不同强度的顶梢和侧向啃食作用下，香脂冷杉（Abies balsamea）幼苗的生长是否受到影响。2023年夏季，我们在加拿大魁北克的蒙莫朗西森林（Forêt Montmorency）调查了56片2000年至2015年间被砍伐的香脂冷杉林分。根据分层广义线性混合效应模型，啃食行为显著影响了幼苗的密度。在幼苗阶段被高度选择的物种（如阔叶树）在幼树阶段也经历了最大的生长衰退，这表明选择性啃食阻止了阔叶树物种进入幼树阶段。对于香脂冷杉幼苗而言，顶梢和侧向啃食都会导致其表观生长速度下降，其中侧向啃食的影响与顶梢啃食相当。在高强度的顶梢啃食情况下，幼苗的表观生长速度下降了0.79倍[95%置信区间为0.70: 0.90]。我们的研究结果表明，驼鹿的啃食行为不仅改变了物种组成，还延缓了存活幼树的生长，这强调了在预测森林生长和产量以及制定适应性管理策略时需要考虑啃食压力的重要性。
引言
林分生长受到非生物环境条件以及生物因素（如竞争和食草行为）的影响（Maes等人，2019年）。大型鹿科动物的选择性啃食不仅会对单个树木造成压力，还会间接改变种间竞争（Tremblay等人，2007年），同时影响被啃食树木的生长（Wallgren等人，2014年）。尽管人们认识到啃食行为会影响林分组成和结构，但在产量模型中往往忽视了其对早期林分发育的影响（Nappi，2013年）。这种认知差距导致了对林分生长预测的不确定性，尤其是在大型鹿科动物活动频繁的地区，这些动物会改变林分组成和生长，阻碍可持续的森林管理（Pachana，2016年；Peng，2000年）。在这项研究中，我们探讨了驼鹿（Alces alces）如何通过改变香脂冷杉（Abies balsamea）林分砍伐后的物种补充和后续茎干生长来影响潜在的林分生长。因此，我们的研究为改进产量模型以纳入早期生物压力因素提供了初步依据。
驼鹿栖息地的食物可用性和庇护所之间达到了平衡，它们的食物选择具有季节性变化。它们经常出现在靠近成熟林分的富含食物的栖息地中，并以提供适当宏量营养元素的植物为食（Spitzer等人，2024年）。夏季时，它们主要选择可食用的落叶树（如柳树Salix sp.和桦树Betula spp.）的叶子；冬季则主要食用落叶树和针叶树的枝条，在北美主要是香脂冷杉（Bowyer等人，2003年），在北欧则是苏格兰松Pinus sylvestris（Danell等人，1991年）。通过这种选择性和季节性的觅食行为，驼鹿可以调节当地树种在早期发育阶段的存活率和生长情况。
选择性啃食会通过改变幼苗物种组成来影响森林林分的演替速度。驼鹿会减少它们所选择的幼苗物种的数量（De Vriendt等人，2021年；Smith等人，2010年），并阻止它们进入更高级的生长阶段（Gosse等人，2011年；De Vriendt等人，2023年）。在低至中等啃食压力下，驼鹿主要啃食不耐阴的落叶树物种（Danell等人，1985年），这些物种通常是北方森林中的早期演替物种。通过改变竞争关系，有利于耐啃食物种的生长（Holt和Bonsall，2017年），驼鹿为晚期演替物种提供了竞争优势，从而加速了林分演替（Brousseau等人，2017年；De Vriendt等人，2020年；Posner和Jordan，2002年）。在高种群密度下，啃食压力可能会转向较少被选择的晚期演替物种（De Vriendt等人，2021年），从而减缓林分演替（Gosse等人，2011年；Smith等人，2010年）。如果在砍伐后的最初几年啃食特别严重，驼鹿会通过改变最终林分组成来诱导替代的演替路径（参见Hidding等人，2013年；Andreozzi等人，2014年；De Vriendt等人，2021年）。这些早期影响会塑造初始的林分组成，显著影响演替的速度和路径（Rijal等人，2022年；Kuuluvainen和Gauthier，2018年；Andreozzi等人，2014年）。
一旦树木进入幼树阶段，驼鹿会继续通过去除分生组织和结构组织以及光合组织来直接影响其生长。像顶梢茎这样的结构组织的累积去除似乎是导致树木最大损伤和生长延迟的主要啃食方式，因为它们会去除树木的年生长增量（Bergqvist等人，2003年；Wallgren等人，2014年）。幼树也容易受到侧向啃食的影响。虽然适度的侧向疏伐可以刺激生长（Koga等人，2002年；McCarthy和Weetman，2007年），但严重的侧向疏伐会由于光合作用能力下降而抑制生长（Margolis等人，1988年）。因此，预计严重的侧向啃食会对生长产生负面影响（Brault等人，2023年）。目前对顶梢和侧向啃食对生长的综合影响仍了解不足，尽管后者对生长有潜在的负面影响。
我们的目标是通过研究砍伐后自然再生的幼苗组成和幼树生长情况，来评估驼鹿啃食对林分组成和个别香脂冷杉生长延迟的影响。首先，我们评估了砍伐后8至23年间香脂冷杉林分中幼苗组成的啃食效应。然后，我们评估了存活到幼树阶段的幼树的生长情况，从而更全面地了解啃食如何影响林分生长动态。我们假设幼树的选择性啃食是林分组成的驱动因素，通过改变啃食压力从不耐阴的落叶树向香脂冷杉的转移来影响演替动态。我们还假设顶梢和侧向啃食会导致香脂冷杉幼树的生长延迟，且在更高啃食压力下延迟更为明显。这些发现对于改进林分生长预测和制定缓解驼鹿啃食对林分发展影响的适应性管理策略至关重要。为了验证我们的假设，我们在加拿大魁北克的香脂冷杉林分中进行了研究，这些林分近年来由于驼鹿种群密度的增加而面临严重的啃食压力。
研究区域
研究区域
我们在2023年夏季于加拿大魁北克省劳伦蒂安山脉（Laurentian Massif）的拉瓦尔大学教学和研究森林（Forêt Montmorency）进行了这项研究（坐标：41° 12’ N, ?71° 11’ W）。蒙莫朗西森林的中心区域面积为66平方公里（66 km2），海拔700米，分布着海拔高达1000米的圆形山峰（Bouliane等人，2014年）。该研究区域位于香脂冷杉-纸桦（balsam fir-paper birch）生物气候区内（Morneau，2021年）。这里气候湿润，湿度较高
幼苗物种组成
香脂冷杉是自然再生幼苗中数量最多的物种，平均每公顷有7000株[95%置信区间（CI）= 5075: 9750]株；当模型中的其他标准化预测因子均等于0（即它们的平均值）时。纸桦、云杉属（spruce spp.）和其他落叶树的密度分别为每公顷1820株[863: 3802株]、70株[10: 195株]和2100株[1015: 4290株]（表1）。所有物种间的配对比较都具有统计学意义
讨论
我们通过研究砍伐后8至23年间的幼苗组成和幼树生长情况，评估了驼鹿啃食对香脂冷杉林分组成和生长延迟的影响。这种方法为将啃食效应纳入加拿大魁北克的森林生长预测提供了初步步骤。
管理意义
我们证明了驼鹿啃食会导致单个树木的生长延迟。下一步是将我们的结果推广到林分尺度，以评估其对景观尺度上潜在森林产量的影响。未来的研究应重点关注将初始组成变化和个体生长损失的影响整合到森林林分的长期生长和产量模型中。一旦建立了这些模型，森林管理者将能够
作者贡献声明
雨果·拉鲁埃（LaRue Hugo）：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、方法论设计、调查实施、数据分析、数据整理。让-皮埃尔·特朗布莱（Jean-Pierre Tremblay）：撰写——审稿与编辑、监督工作、资源协调、项目管理、方法论设计、资金筹措、概念构思。马丁·巴雷特（Martin Barrette）：撰写——审稿与编辑、资金筹措。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
我们的研究得到了加拿大自然资源与森林部（Ministère des Ressources naturelles et Forêt, MRNF）、环境与气候变化应对部、野生动物与公园部（Ministère de l’Environnement, de la Lutte contre les changements climatiques, Faunes et Parcs, MELCCFP）、魁北克户外活动协会（Société des établissements de plein air du Québec, SEPAQ）以及赫伦-温达特民族（Nation Huronne-Wendat）的支持。特别感谢è.P. Laplante、M. Letellier-Bao和A. Higgins在野外工作和数据收集方面的帮助。我们还要感谢S. Hamel、é. Thiffault以及两位
