《Geoderma》：Long term low-level nitrogen addition enhances microbial carbon use efficiency and turnover rate across different seasons
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为探究大气氮沉降加剧背景下，北方森林土壤微生物碳循环过程的响应机制，本研究在大兴安岭北方森林开展了不同梯度（0、2.5、5.0 和 7.5 g N m?2 yr?1）的长期氮添加实验，利用基于1?O-H?O的底物非依赖性标记法，评估了微生物碳利用效率（CUE）和周转率的季节性变化。研究发现在生长季内，低氮添加通过缓解氮限制提升了微生物碳利用效率和周转率，而高氮添加则无明显效应甚至降低了碳利用效率。这些发现揭示了季节性微生物碳利用效率动态对于长期氮沉降下调节北方森林土壤碳过程的关键作用。
在工业化革命之后，人类活动导致大气氮沉降急剧增加，预计到2050年将达到每年200太克氮。过量的氮沉降会引发土壤酸化、氮饱和、养分失衡和生物多样性丧失等一系列生态问题，并深刻影响土壤碳（C）的周转、利用和封存过程。北方森林作为全球碳循环的关键角色，储存了约272±23 Pg的碳，相当于大气碳库的32%。这些生态系统通常受到氮的限制。然而，北方森林生态系统中微生物碳利用效率（CUE，即微生物将同化的碳分配到生物量中的比例）的季节性变化及其对氮沉降增加的响应，目前人们知之甚少。微生物碳利用效率是调节土壤微生物碳循环、影响碳矿化、周转和封存的关键参数，其微小的变化就可能对长期土壤碳储存产生显著影响。那么，长期氮沉降如何影响北方森林土壤微生物的碳利用效率？这种影响在不同季节有何差异？又是通过何种机制实现的？为了回答这些问题，来自曲阜师范大学的研究团队在《Geoderma》杂志上发表了一项研究，为我们揭示了其中的奥秘。
研究人员主要采用了以下关键技术方法：在中国大兴安岭的南瓮河国家级自然保护区建立长期氮添加模拟实验样地（始于2011年），设置了四个氮添加梯度。于2023年生长季（5月、7月、9月）采集表层土壤样本。使用基于1?O-H?O标记的底物非依赖性方法测定微生物碳利用效率（CUE）和周转率。通过磷脂脂肪酸（PLFA）分析技术解析微生物群落结构（真菌和细菌）。并测定了包括土壤pH、水分、有机碳、溶解性有机碳/氮、微生物生物量碳等在内的土壤理化性质。
3.1. Effects of N addition and seasonal variation on soil physicochemical properties（氮添加和季节变化对土壤理化性质的影响）
研究结果显示，氮添加、季节变化及其交互作用显著影响了土壤水分、pH、总磷、溶解性有机碳（DOC）、微生物生物量碳（MBC）和土壤有机碳（SOC）等指标。具体而言，氮添加在整个生长季显著降低了土壤含水量。低氮和中氮添加提高了生长季的平均SOC含量。氮添加还显著增加了铵态氮、硝态氮和溶解性有机氮的浓度，同时降低了DOC/DON（溶解性有机碳/氮）的比值。
3.2. Effects of N addition on microbial growth, respiration, and C uptake（氮添加对微生物生长、呼吸和碳吸收的影响）
在春季和夏季，低氮添加显著促进了微生物生长，而在秋季，高氮添加抑制了微生物生长。除夏季中氮处理外，氮添加普遍降低了微生物呼吸和碳吸收。微生物生长在夏季最高，秋季最低。
3.3. Effect of N addition on microbial CUE and turnover rate（氮添加对微生物碳利用效率和周转率的影响）
在春季和夏季，低氮添加使微生物CUE分别提高了54.5%和73.3%；而在秋季，高氮添加使CUE降低了25.9%。在整个生长季，低氮和中氮添加提高了平均微生物CUE。季节变化显著，微生物CUE从春季到秋季逐渐降低。同时，低氮添加在春季和秋季显著加快了微生物周转率，夏季的微生物周转率在所有处理中均为最高。
3.4. Effects of N addition on microbial community structure（氮添加对微生物群落结构的影响）
主成分分析表明，氮添加显著改变了土壤微生物的整体群落结构以及细菌和真菌的群落结构。高氮添加降低了真菌和细菌的生物量。夏季的真菌/细菌（F/B）比值随氮添加水平增加呈先降后升的趋势。
3.5. Relationship between microbial C metabolism traits, community structure, and soil physicochemical properties（微生物碳代谢特性、群落结构与土壤理化性质之间的关系）
相关性分析表明，微生物CUE的变化与DOC、MBC、SOC、微生物生长、F/B比值以及土壤水分、DOC/DON、硝态氮等理化性质显著相关。微生物周转率则与DOC、SOC、微生物碳代谢特性、微生物群落组成及多种土壤性质强相关。偏最小二乘路径模型分析表明，氮添加和土壤性质通过多种途径对微生物CUE产生复杂影响，其中微生物群落结构对CUE的直接正向影响最强。线性回归分析进一步证实，CUE与DOC、F/B比值和SOC呈显著正相关，而与DOC/DON比值呈显著负相关。
4. Discussion（讨论）
本研究深入探讨了长期氮添加对北方森林土壤微生物碳利用效率和周转率的影响及其季节性动态。研究发现，低水平氮添加通过缓解土壤氮限制、改善底物质量（如提高DOC、降低DOC/DON），促进了微生物生长并抑制了呼吸，从而提高了碳利用效率。同时，氮添加加速了微生物周转，这可能与资源竞争加剧和病毒裂解等因素有关。然而，高氮添加由于导致土壤酸化、硝态氮积累和微生物群落结构改变（如向r-策略者转变），对微生物CUE产生了抑制或无明显效应。季节性分析表明，春季较高的土壤水分和适宜的温度条件最有利于微生物CUE的提升和土壤碳固存，而夏季的高温则导致呼吸速率激增，CUE下降。微生物群落结构，特别是真菌群落的变化，是调节CUE响应氮添加的关键因素，较高的真菌/细菌比值与更高的CUE相关。这些结果综合表明，在氮受限的北方森林生态系统中，适度的氮沉降可能通过提高微生物CUE和加速周转来促进土壤有机碳积累，但过量氮输入则会通过多重胁迫破坏这一良性过程。该研究强调了考虑氮添加剂量和季节动态对于准确预测全球变化背景下北方森林土壤碳循环反馈的重要性。
