《Global Ecology and Conservation》：Varying responses of co-occurring endangered rodents to forest age, human disturbance, and invasive competitors in the Florida Keys
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本研究聚焦于如何管理濒危物种并应对外来入侵者的双重挑战。为了探究近期人为及自然灾害后，同域分布的濒危啮齿类动物——基拉戈林鼠（Key Largo woodrat）与基拉戈棉鼠（Key Largo cotton mouse）——的种群动态、种间关系及栖息地利用变化，研究人员利用2017-2024年的活捕数据，构建了分层N-mixture共丰度模型。研究发现，林鼠对棉鼠无竞争抑制效应，而入侵黑鼠（Rattus rattus）对棉鼠有显著负面影响。此外，两种濒危鼠类的栖息地偏好存在差异，且均受益于远离城市发展的栖息地。这一结果为制定针对性的保护策略（如栖息地异质性管理和入侵物种控制）提供了关键科学依据，对于在气候变化和入侵物种压力下维系岛屿特有物种的存续至关重要。
在阳光明媚的佛罗里达群岛北部，基拉戈岛的热带硬木林（tropical hardwood hammock）是两种独特而濒危的小型哺乳动物的最后家园：基拉戈林鼠（Neotoma floridana smalli）与基拉戈棉鼠（Peromyscus gossypinus allapaticola）。它们不仅是这片生态系统的重要成员，承担着种子传播者和生态系统工程师的角色，更是衡量当地生态健康的关键指示物种。然而，它们的生存现状却不容乐观。自1983年被列入联邦濒危物种名录以来，栖息地的丧失与破碎化就像悬在头顶的达摩克利斯之剑。雪上加霜的是，外来入侵者——如缅甸蟒（Burmese python）和黑鼠（Rattus rattus）——的强势进入，与2017年四级飓风“厄玛”（Hurricane Irma）的肆虐交织在一起，为这片脆弱的岛屿生态系统带来了前所未有的动荡。林鼠的种群在飓风和蟒蛇入侵后急剧下降，而棉鼠的种群却似乎有所反弹，这一反差强烈的现象背后，是否意味着这两种长期共存的本地物种间原本稳定的相互作用关系发生了改变？入侵者黑鼠又在其中扮演了何种角色？为了厘清这些错综复杂的生态关系，并为制定有效的保护策略提供科学依据，一项跨越数年的深入研究就此展开。
本研究论文《佛罗里达礁岛群共存的濒危啮齿动物对森林年龄、人类干扰和入侵竞争者的不同响应》发表于《Global Ecology and Conservation》。研究团队整合了2017年至2024年期间在基拉戈岛北部的四个调查期（2017年春、2017年12月、2022年秋、2024年春）的活体捕捉数据。他们在克罗科迪尔湖国家野生动物保护区和达格尼·约翰逊植物州立公园内，沿32个历史网格点布设谢尔曼活捕陷阱，共完成了15,876个陷阱夜的调查，累计记录了977次棉鼠和323次林鼠的捕获事件。为了深入解析数据，研究人员采用了基于贝叶斯框架的分层N-mixture共丰度模型（hierarchical N-mixture co-abundance models）。该方法能够同时估算物种的局部丰度（local abundance）和探测概率（detection probability），并检验环境变量和种间相互作用的影响。他们构建了三个竞争模型，分别测试林鼠对棉鼠的丰度是否存在“恒定效应”、“随时间变化效应”或“无效应”。模型纳入的关键环境协变量包括森林年龄（分为遗产林、老龄林、中龄林和幼龄林）、距主要开发区的距离以及入侵黑鼠的存在与否。所有分析均使用Nimble软件在R语言环境中完成。
3. 结果
3.1. 采样
在2017年至2024年的四个调查期内，研究人员通过15,876个陷阱夜的努力，共记录到977次棉鼠探测（对应520个个体）和323次林鼠探测（对应146个个体）。此外，还捕获并移除了120只黑鼠。
3.2. 模型评估
模型收敛性良好。虽然假设林鼠对棉鼠有“恒定效应”的模型拥有最低的WAIC值（1575.03），但三种模型（恒定效应、变化效应、无效应）的差异极小（ΔAIC < 2），表明所有模型都具有相当的合理性，没有明确的单一最优模型。
核心发现是，林鼠的局部丰度对棉鼠的局部丰度没有显著的交互影响。在“恒定效应”模型中，林鼠对棉鼠的影响系数（β）的95%可信区间跨越了零（β = -1.24， 95% CI -10.23 至 7.79）。同样，“变化效应”模型也显示，在2017年、2022年和2024年的调查中，影响系数均不显著。
环境协变量的影响在不同模型中方向一致。棉鼠和林鼠的丰度均与远离主要开发区的距离呈显著正相关（棉鼠：β = 0.14；林鼠：β = 0.33）。入侵黑鼠的存在对棉鼠丰度有显著的负面影响（β = -0.10），但对林鼠的影响不明确（β = -0.01）。在栖息地偏好上，两种物种表现出明显差异：棉鼠在幼龄林（β = 1.47）、遗产林（β = 0.73）和中龄林（β = 0.92）中丰度更高，而在老龄林中无显著效应。相反，林鼠仅与幼龄林呈显著正相关（β = 2.47），与其他林龄等级的关联均不显著。
探测概率方面，林鼠（2017年：0.50；2024年：0.68）始终高于棉鼠（2017年：0.35；2024年：0.42）。年度效应显示，棉鼠在2022年丰度有所增加，而林鼠则在2022年和2024年持续下降。
模型估算的总丰度与基于标记个体的“最小已知存活数”（minimum number known alive, MNKA）高度相关（棉鼠：Pearson’s r = 0.95；林鼠：Pearson’s r = 0.97），这验证了模型在估算站点水平丰度方面的可靠性。
4. 讨论与结论
本研究揭示了在经历飓风和入侵物种等多重干扰后，基拉戈岛上两种濒危啮齿动物的复杂生存策略。与早先研究提示可能存在不对称竞争的预期不同，当前数据显示林鼠与棉鼠之间不存在显著的竞争抑制关系。这表明在栖息地结构复杂、补充巢穴丰富的环境中，资源可能足够两者通过生态位分化实现共存。然而，这种看似平静的共存局面下暗流涌动。入侵黑鼠被发现对棉鼠丰度有明确的负面影响，提示可能存在竞争、捕食或回避行为。这与先前认为棉鼠更能与黑鼠共存的研究结论相左，可能反映了在缅甸蟒入侵导致黑鼠种群崩溃的背景下，种间关系发生了动态变化。
栖息地利用的差异是另一关键发现。棉鼠展现出比传统认知更广泛的适应性，在多种林龄（尤其是幼龄至中龄林）中都能繁荣，而林鼠则表现出对幼龄林的强烈偏好。幼龄林茂密的林下植被为林鼠提供了丰富的食物资源（如软质果实）、筑巢材料以及躲避捕食者的庇护所。这一发现强调了维持森林演替镶嵌体（forest successional mosaic），特别是保护和促进幼龄林生长，对于林鼠种群恢复的至关重要性。两者丰度均与远离人类开发区呈正相关，突显了栖息地边缘的负面影响，包括栖息地退化以及入侵物种（如黑鼠、散养猫）和疾病（如弓形虫Toxoplasma gondii、肉孢子虫Sarcocystis sp.）压力的增加。
从保护实践角度看，模型估算丰度与“最小已知存活数”的高度相关性是一个积极信号。这意味着未来针对这两种物种的种群监测，或许可以采用更简化、非侵入性的捕获-释放（不进行个体标记）方法，从而减少对动物的压力，节约管理成本和时间，使资源能更集中于入侵物种控制等紧迫的保护行动上。
综上所述，尽管林鼠和棉鼠在当前条件下似乎能够共存，但它们的生存仍面临严峻挑战。林鼠种群持续衰退且栖息地需求专一，灭绝风险极高。棉鼠虽然适应性更强，但也受到入侵黑鼠的威胁。研究结果指出，未来的保护管理必须双管齐下：一是积极实施入侵物种（如缅甸蟒、黑鼠、散养猫）的持续防控，以减轻直接捕食和疾病传播压力；二是采取积极的栖息地管理措施，通过有控制的干扰或人工干预，在保护区内创造并维持一片包含不同演替阶段，特别是幼龄林的森林镶嵌景观，为这两种濒危的岛屿特有啮齿动物提供最后的生存堡垒。在气候变化导致极端天气事件频发、入侵压力持续的背景下，这种基于精准生态学理解的多维度保护策略，对于维系基拉戈岛独特的生物多样性具有不可替代的意义。
