在全球气候变化情景下，对适合Ulva prolifera（一种海藻）生长和扩散的区域的评估

《Harmful Algae》：A global assessment of areas suitable for Ulva prolifera growth and expansion under climate change scenarios

本研究利用MaxEnt模型模拟海茸当前及未来气候情景下的全球适宜性分布，揭示铁浓度、初级生产力、溶解氧、叶绿素和温度为关键限制因子，适宜区集中在中高纬度沿海大陆架，气候变化使其向高纬度扩张，但冷流区仍不适宜，为防治提供依据。

　　

冯观兵|王静文|夏丽华|雷瑶瑶|谭淑琳|秦玉涛|季焕红|何佩敏|张建恒

上海海洋大学海洋科学与生态学院，中国上海201306

摘要

Ulva prolifera是全球绿潮的主要驱动因素，其大规模爆发会严重破坏沿海生态系统并造成巨大的经济损失。然而，其全球潜在分布及其对未来气候变化的响应仍不明确。本文使用MaxEnt物种分布模型模拟了U. prolifera当前及未来（SSP5-8.5）的全球适宜性分布，取得了较高的预测性能（AUC = 0.982 ± 0.005）。研究结果表明，有三组环境因素共同限制了其潜在分布范围：最低铁浓度是基本生长的关键限制因素；最低初级生产力、最高溶解氧和最高叶绿素含量调节高生物量爆发的发生；最低温度则决定了高纬度地区的分布和越冬能力。目前适宜生长的区域主要聚集在中高纬度大陆架（Moran’s I = 0.727，p < 0.001）。在SSP5-8.5情景下，气候变暖会缓解高纬度的温度限制，推动适宜栖息地向极地扩展，而冷流区域由于持续低温仍不适宜U. prolifera生存。相比之下，大多数开阔海域的适宜性变化较小，这是由于铁元素限制和营养物质匮乏所致。这些发现阐明了U. prolifera适宜性的主要环境控制因素及其对气候的响应，为温暖海洋环境下的绿潮预防和海洋生态风险评估提供了科学依据。

引言

近几十年来，沿海富营养化加上更广泛的海洋环境变化导致沿海水域藻类爆发的频率和强度显著增加，以Ulva prolifera为主导的绿潮现已被视为一种重大的海洋生态灾难（Fletcher, 1996）。大规模的藻类爆发会遮蔽底栖生境，消耗溶解氧并改变海底结构，从而破坏海草草地等关键生态系统，同时扰乱渔业、海水养殖和沿海旅游业，造成巨大的生态和社会经济损失（Franz和Friedman, 2002；Hernández等, 1997；Nelson和Lee, 2001；Qu等, 2020；Sand-Jensen和Borum, 1991）。与此同时，全球变暖正在重塑海表温度、水柱分层和大规模海洋环流，这些因素共同影响机会主义大型藻类的生理机能、养分吸收和繁殖策略，从而强烈改变它们的时空分布模式（Ji和Gao, 2021）。越来越多的证据表明，气候变暖将进一步促进温带绿藻的扩张，增加易受影响地区发生绿潮的可能性，并显著改变U. prolifera适宜栖息地的未来范围和空间分布（Hanley等, 2024）。在这种背景下，明确U. prolifera的潜在分布对于评估沿海生态安全及制定绿潮预防和控制策略至关重要。

在全球变化背景下，物种分布模型（SDMs）已成为描述环境梯度并预测物种当前和未来潜在分布范围的重要工具。通过将物种出现记录与多维环境变量进行统计关联，SDMs可以推断出大范围的适宜性模式，并评估物种在不同气候情景下的响应（Austin, 2002；Guisan和Zimmermann, 2000；Martinez等, 2018；Shi等, 2021）。随着地理信息系统、遥感和高分辨率环境数据集的进步，CLIMEX、BIOCLIM、GARP和MaxEnt等模型已被广泛用于预测陆地和海洋生物的分布并评估其风险（Rewicz等, 2022b；Vessella和Schirone, 2013；Wang等, 2017；Yang等, 2025）。

其中，MaxEnt基于最大熵理论，通过识别在环境限制条件下熵值最大的概率分布来估计栖息地适宜性，从而从不完整的信息中推断物种与环境之间的关系（Chen等, 2024a；Phillips等, 2006）。这一框架在难以验证物种真实缺失情况时特别有用，这在海洋系统中很常见。因此，即使样本量小或调查不完整，MaxEnt也能利用仅有的存在数据生成可靠的空间预测结果。它能够生成连续的栖息地适宜性指数，并评估环境预测因子的相对重要性，在预测入侵物种、受威胁物种和害虫的潜在分布方面表现出高准确性和可解释性（Merow等, 2013；Phillips等, 2004）。因此，将MaxEnt应用于形成绿潮的关键物种，可以在观测数据有限的情况下可靠地推断其空间适宜性模式和未来变化。

在沿海绿潮事件中，Ulva属藻类，尤其是Ulva prolifera，是最具优势且最具代表性的大型藻类之一。它们生命周期短、生长迅速、具有很强的营养再生能力，并且对富营养化和适宜温度高度敏感，因此在水动力和营养条件有利时具有很高的爆发潜力（Cui等, 2018；Largo等, 2004；Taylor等, 2001；Zhao等, 2023）。大规模的Ulva prolifera绿潮会导致大量生物量在海岸线附近堆积，覆盖局部底栖生物和海草草地，严重扰乱贝类养殖、捕捞业和沿海旅游业，给区域沿海管理带来重大挑战（Ren等, 2024；Zhao等, 2022）。过去十年中，Ulva prolifera在黄海南部、东海及邻近日本海域多次引发大规模绿潮，其显著的生态适应性使其具备远距离传播和频繁爆发的能力。系统地解析U. prolifera栖息地适宜性的环境驱动因素对于阐明绿潮的发生和扩展机制以及识别未来易受影响的沿海区域至关重要。反复出现的Ulva prolifera爆发也反映了在过量营养负荷、强海洋连通性和气候变率共同压力下的更广泛沿海生态风险。绘制U. prolifera的潜在栖息地和扩散路径有助于明确源区、通道区和汇区的空间分布，支持制定差异化的管理和分级预警策略。

尽管在Ulva prolifera绿潮的监测和机制研究方面取得了显著进展，但目前的研究在空间范围和方法论框架上仍存在明显局限（Fan等, 2014；Feng等, 2025；Zheng等, 2019）。大多数研究集中在单个海域或区域尺度，如黄海或个别沿海海湾，并主要考察特定年份或爆发事件期间的水动力条件、营养状况和藻类分布。这些研究提供了有价值的案例分析，但不足以全面描述U. prolifera的全球潜在栖息地空间。此外，现有的适宜性评估通常依赖于局部统计分析或基于有限气候变量的模型，经常忽略温度、盐度、营养物质、铁元素可用性和物理海洋过程等多维驱动因素的系统性考虑。关键的是，缺乏将当前气候与IPCC第六次评估报告中的未来情景相结合的统一建模研究，以评估全球U. prolifera适宜性在不同气候路径下的变化。利用栖息地适宜性变化（ΔHSI）识别扩张和收缩热点的研究也较为缺乏。这些不足表明需要开发高分辨率的、面向全球的U. prolifera SDMs，以量化其在持续气候变暖下的潜在适宜性模式和轨迹。

基于此背景和已识别的知识空白，本研究有三个主要目标：（1）确定控制U. prolifera全球栖息地适宜性的关键环境因素，并量化气候、盐度和营养变量各自的贡献；（2）预测当前和未来气候情景下U. prolifera潜在适宜区域的全球分布，并描述高爆发风险地区的空间分布模式；（3）利用栖息地适宜性指数变化（ΔHSI）的地图揭示不同气候路径下栖息地扩张和收缩的空间模式和区域差异，从而为沿海绿潮风险预警、源区管理和适应性管理提供科学依据。

部分摘录

物种出现数据

Ulva prolifera的物种出现数据来自全球生物多样性信息设施（GBIF，https://www.gbif.org/）和海洋生物多样性信息系统（OBIS，https://obis.org/）。为了与环境变量的时间尺度相匹配，用于模型校准的记录限制在2000–2014年期间。最初共检索到2,126条有效记录（GBIF 1,256条，OBIS 870条）。

数据清洗分为几个步骤进行。

关键环境限制因素和响应特征

根据百分比贡献和排列重要性，五个环境变量被确定为U. prolifera潜在栖息地分布的关键预测因子：最低铁浓度（Iron Min）、最低初级生产力（Primary productivity Min）、长期最高溶解氧（Dissolved oxygen Lt max）、长期最高叶绿素（Chlorophyll Lt max）和长期最低温度（Temperature Lt min）。这些变量共同解释了91.7%的总变异。

模型性能和可靠性

本研究开发的MaxEnt模型表现出稳健的预测性能和稳定性，持续的高AUC值表明模型拟合能力较强。模型结果显示，U. prolifera的潜在适宜栖息地主要集中在中高纬度的大陆架海域。为了验证这种空间模式的结构特征，引入了空间自相关分析。结果显示全球范围内存在显著的正相关性

结论

利用性能良好的MaxEnt模型（AUC = 0.982 ± 0.005），本研究系统地阐明了Ulva prolifera的全球栖息地适宜性模式及其在气候变化下的预测轨迹。在当前条件下，高适宜性栖息地主要集中在中高纬度大陆架海域，并受到三个关键生态过程的共同调节。铁元素的可用性是定义其营养基线的关键限制因素

CRediT作者贡献声明

何佩敏：项目管理、概念化、资金获取、方法论、调查、撰写 - 审稿与编辑。张建恒：项目管理、概念化、资金获取、方法论、调查、撰写 - 审稿与编辑。冯观兵：概念化、数据管理、方法论、软件应用、可视化、数据分析、初稿撰写、审稿与编辑。王静文：可视化、数据分析

数据可用性

数据可应要求提供。

CRediT作者贡献声明

冯观兵：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、软件应用、资源管理、方法论、数据管理、概念化。王静文：数据验证、数据分析。夏丽华：数据验证、数据分析。雷瑶瑶：数据管理。谭淑琳：数据管理。秦玉涛：数据验证、数据分析。季焕红：数据验证、数据分析。何佩敏：撰写 – 审稿与编辑、项目管理、调查、资金获取。张建恒：撰写 –