综述：微藻生物膜中的细胞黏附作用在废水处理中的应用

《RENEWABLE & SUSTAINABLE ENERGY REVIEWS》：Cell adhesion in microalgae biofilms for wastewater treatment

微藻生物膜在污水处理中展现出污染物去除、生物量提升、碳封存及清洁能源生产等多重潜力，但其工业化应用需突破菌株筛选、载体适配及培养技术优化等瓶颈，其中粘附性作为贯穿全链条的核心要素需重点研究。

　　

Jiahua Liu|Maria J. Barbosa|Yuang Cao|Xiaoyu Xu|Han Wang|Khinkhin Phyu|Suli Zhi|Keqiang Zhang

中国农业与农村事务部农业环境保护研究所，天津，300191，中国

摘要

微藻生物膜在废水处理方面已被认为是一种重要的潜在解决方案，能够应对多个紧迫的全球可持续性挑战，包括污染物去除、生物量产量提升、碳捕获以及清洁生物能源的生产。然而，要实现微藻生物膜的工业化生产，必须解决若干问题，例如选择合适的菌株、选择适当的载体，以及从细胞层面工艺到全规模生产系统的培养技术的设计和优化。其中，粘附性是一个贯穿所有这些挑战的关键属性。从废水处理的角度来看，本文对现有关于微藻生物膜形成的研究进行了全面回顾，主要关注实验室层面的研究，并详细总结了可能影响微藻生物膜粘附性和污染物去除能力的因素。这些因素包括生物元素（如物种组成、胞外聚合物物质EPS）、植物激素，以及非生物因素（如粘附载体、水、温度和光照条件）。此外，本文还讨论了推动该领域发展的关键技术，包括组学技术、基因工程、机器学习、XDLVO理论和生物膜监测，旨在为利用微藻生物膜进行废水处理的绿色、经济和可持续技术的发展奠定基础。

引言

废水中的营养物质排放对环境和人类健康构成了重大威胁。与物理和化学方法相比，使用生物技术处理废水已被证明是一种相对无害、通用且经济的解决方案。基于微藻的生物处理技术由于其有效的营养物质回收能力以及在许多产品（如生物燃料、高蛋白饲料、绿肥和土壤改良剂）中的潜在应用价值，正成为该领域的研究热点（图1）。

然而，传统的悬浮微藻系统面临持续性的挑战，包括高昂的收获成本和较低的生物量密度，这限制了其大规模应用。一种向附着培养方式转变的趋势已经出现，即微藻生物膜，这种方式在技术和经济上都具有优势[1]，主要是因为它们可以分离水力停留时间和固体停留时间。在实验室环境中，Liu等人设计了一种微藻生物膜反应器，在实验室条件下实现了最高50-80 g·m_i^?2d^?1的生物量生产力[2]。最近开发的新型之字形设计显著提高了单位面积微藻生物膜培养的生物量生产力[3]。此外，与悬浮培养的微藻相比，生物膜培养的微藻对污染物的耐受性更强[3]。这种耐受性的增强归因于污染物在生物膜深度梯度上的稀释[4]。目前，基于附着培养方法的主要实际应用有两种：ATS（藻类草坪洗涤器）和RAB（旋转微藻生物膜生物反应器）。在ATS系统中，废水通过流经水平微藻生物膜来处理；而在RAB系统中，垂直微藻生物膜会旋转并定期浸入废水中。ATS系统在实验室规模上实现了34.83 g·m^?2d^?1的干生物量生产力[5]。然而，由于ATS通常需要较大的光照表面积才能实现高效生长，因此其占地面积通常比RAB系统更大。Gross等人开发的RAB系统在试点规模上展示了12.76 g·m^?2d^?1的表生物量生产力[6]。这种生物膜培养方法采用垂直滚筒，目前的重点是提高设备的高度以优化单位面积的处理效率。这两种生物膜培养方法的实施突显了微藻生物膜在废水处理和生物量生产方面的巨大潜力。

尽管微藻生物膜系统具有多种优势，但其有效性往往受到藻细胞与载体之间粘附力不足的限制。这种弱点可能导致部分生物膜脱落，从而增加出水中的COD水平，并可能导致操作问题，如堵塞和处理效率下降[7,8]。在这种情况下，强大的细胞粘附性至关重要。然而，在收获生物量时，期望微藻能够容易且完全地从载体表面分离，这意味着可控的粘附性是实现较低生物量残留的关键因素。因此，在废水处理中应用微藻生物膜技术时，实现可预测、可构建和可调节的粘附性仍然是最大的挑战之一。

本综述的目的是提供关于微藻生物膜在废水中的粘附性的当前知识的简要概述，分析粘附性如何成为系统效率的关键因素。第2节总结了微藻生物膜的一般形成过程及其技术优势。第3节详细探讨了导致粘附的物理、化学和生物机制，并分析了主流粘附预测模型在工程应用中的优势和局限性。第4节介绍了微藻-细菌、微藻-微藻和微藻-真菌群落中的粘附现象，重点讨论了EPS在粘附中的作用以及植物激素和信号分子对其分泌的影响。第5节综合并比较了载体、水、光照和化学物质等非生物因素对粘附性的影响。最后，第6节讨论了有助于更深入理解和更有效调控微藻生物膜的有前景的工具。需要注意的是，实际环境中的生物膜通常是由细菌、微藻、真菌和原生动物等多种微生物组成的复杂共生体（表1）。在本综述中，“微藻生物膜”特指以微藻为主要生物体的生物膜。

部分内容摘录

一般形成过程

微藻的粘附过程分为两个阶段：(i) 由物理化学相互作用控制的可逆附着；(ii) 通过EPS分泌和生物锚定实现的不可逆固化（图2）。在本综述中，前者称为细胞附着，后者称为细胞间粘附，两者都与微藻表面的粘附特性有关。微藻对基底表面的可逆粘附主要由三个因素的平衡决定

微藻界面粘附的机制和动力学预测模型

如前所述，微藻的粘附是一个多阶段、多因素驱动的过程，涉及细胞与基底之间以及细胞之间的相互作用（图2）。

微生物之间的相互作用

无论是在自然系统还是工程系统中，获得纯培养的藻类以形成生物膜都极其困难。微藻生物膜通常具有多样的群落组成，常常包含多种物种[45]。这样的群落往往具有固有的优势，包括更高的生物量、更强的污染物去除效率和更高的稳定性。因此，许多研究人员尝试在反应器中复制这些组合（图3）。

非生物因素

微藻生物膜的粘附性和污染物的去除受到多种因素的影响，包括载体材料的性质、供水方式和流速、光照和营养水平。全面了解这些因素对生物膜性能的影响对于基于微藻生物膜的水处理技术的进步至关重要。

推动微藻生物膜发展的关键技术

从现象学研究向微藻生物膜预测工程的转变需要从宏观观察转向分子和系统层面的理解（见图6）。为了克服不可预测的粘附性、次优的共生体功能和有限的韧性等关键障碍，该领域必须战略性地整合多组学技术和合成生物学以实现精确操控。

结论与展望

总之，本综述总结了近期关于微藻生物膜在废水处理方面的研究，分析了粘附性成为系统效率关键因素的原因，概述了微藻生物膜的生长阶段和粘附机制，并重点讨论了影响粘附的生物和非生物因素。此外，还讨论了相关领域中的最新进展，这些进展可能成为提高微藻生物膜性能的潜在关键技术。

CRediT作者贡献声明

Jiahua Liu：撰写——原始草案、研究、方法论。

Yuang Cao：可视化。

Xiaoyu Xu：研究。

Han Wang：方法论。

Khinkhin Phyu：资源支持。

Maria J. Barbosa：撰写——审稿与编辑、方法论。

Suli Zhi：撰写——审稿与编辑、监督、概念化。

Keqiang Zhang：监督、资金获取。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

作者衷心感谢Cheryl Marie Cordeiro教授在修订本综述过程中对语言的细致审阅和编辑工作。同时，我们也感谢匿名审稿人的认真阅读和宝贵建议，这些贡献显著提升了手稿的质量。

本研究得到了中国国家重点研发计划（2023YFD1702000）和云南省科技厅项目（202402AE090032）的资助。