《Arthropod-Plant Interactions》：Taphonomic experiments on damaged leaves: implications for interpreting insect-damaged leaves in the fossil record
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为解决水生环境分解是否会影响叶片上昆虫取食损伤的形态学分类（DT）这一埋藏学假设问题，研究人员通过实验室控制实验，模拟了不同形状和位置的叶损，在河流水中进行了为期50天的分解研究。结果表明，水中的分解过程不会改变损伤的形态或已确定的DT。这为基于DT系统在不同化石地点之间进行定量比较提供了关键支持，表明即使在水环境分解阶段，损伤形态也具有稳定性。
想象一下，你是一位古生态学家，手捧一块保存完好的化石叶片，上面布满了大小不一的孔洞和边缘缺刻。这些“伤痕”是数千万年前昆虫大快朵颐后留下的“菜单”。通过分析这些损伤的形态，科学家能够重建远古的植物-昆虫相互作用网络，甚至推断古代的气候变化。这种研究的基石，是一个被称为“损伤类型”（Damage Type, DT）的标准化分类系统。该系统将千变万化的昆虫取食痕迹归纳为不同的形态类别（DT），例如，一个完美的圆形孔洞可能被归为DT04，而一个位于叶片边缘的圆弧形缺刻则可能是DT81。这个系统使得不同地点、不同时代的化石记录能够进行定量比较，从而揭示昆虫食草性的时空演变规律。
然而，这个强大工具的有效性建立在一个关键的、却常常未被言明的假设之上：从叶片死亡、沉入水底、被泥沙掩埋，再到最终石化成为化石，这一系列被称为“埋藏作用”的过程中，叶片上原有的昆虫损伤形态不会发生显著改变。如果分解过程会使一个DT04的圆孔变形，或者让一个DT81的边缘缺刻扩大，那么基于形态的跨地点比较就失去了根基。尽管有零星证据表明，从活体叶片到初步分解的叶片堆，损伤类型可能保持不变，但尚未有研究在严格控制的实验室条件下，系统地检验水中分解这一关键的早期埋藏阶段是否真的不会“扭曲”这些古老的“昆虫签名”。为了填补这一空白，一项研究聚焦于这一问题，其成果发表在《Arthropod-Plant Interactions》期刊上。
研究人员采用了一套严谨的实验方案来验证他们的假设。他们选取了特定树种Crataegus intricata（哥本哈山楂）的健康叶片，并使用两种打孔器（圆形和椭圆形）在叶片的两个不同位置（叶片中央或边缘）人工制造出模拟的昆虫取食损伤。这样就创建了四个实验处理组，分别对应不同的损伤形状和位置。同时设置了未受损的叶片作为对照组。实验媒介是来自密尔沃基河的自然河水，以提供可能参与早期化石化的微生物群落。总计35个实验样本被分别置于培养皿中，浸泡在河水里，在为期50天的实验期内，研究人员在16个不同的时间点（如第0、3、5、7、10、12、14、17、21、24、27、31、34、37、44和50天）对所有叶片进行拍照记录。通过对照片的分析，研究人员在每一个时间点都为每个叶片上的损伤（或未受损区域）根据既定的DT分类指南赋予一个损伤类型，以追踪其在整个分解过程中是否发生变化。
研究结果清晰地呈现了分解过程对叶片及损伤的影响：
控制组：未受损的叶片展现了典型的分解过程。从第5-7天开始，叶片出现褪色斑点（浅绿、黄或浅棕色），这些区域逐渐扩大、颜色加深，到第50天时所有叶片都变为均匀的深棕色或黑色。叶片整体形状未发生明显改变，且未出现任何类似植食性损伤的痕迹。
处理组1（圆形孔，位于叶片中央）：这些叶片的整体分解模式与对照组相似。值得注意的是，在大多数叶片中，从第3天起，损伤边缘开始出现黄褐色至黑色的环状边缘，并在后续实验中基本保持不变。研究人员推测这可能是一种伤口反应组织，由木质素、酚类物质和死细胞构成，旨在封闭伤口、防止进一步感染或降解。尽管叶片本身颜色变深、质地变脆弱，但由圆形打孔器造成的孔洞其形态始终符合DT04（直径>5 mm的圆形穿孔）的定义，在全部7个重复实验中，DT分类均未发生改变。
处理组2（圆形孔，位于叶片边缘）：分解模式与上述组别无本质差异。损伤边缘同样出现了深色边缘。模拟边缘取食造成的圆弧形缺刻在整个50天的实验期间始终保持其形态，并被稳定地归类为DT81（近乎完美的圆形，弧长>180°）。
处理组3（椭圆形孔，位于叶片中央）：分解进展类似。损伤周围的深色边缘同样早早出现。椭圆形孔洞的形态未发生改变，始终符合DT08（长宽比>2.5的平行边、直线或曲线形损伤）的描述。
处理组4（椭圆形孔，位于叶片边缘）：结果与前几组一致。损伤形态稳定，始终被归类为DT15（深切或向主脉扩展的缺刻）。
一个关键发现是，分解（以叶片上的褪色区域为标志）并非总是从损伤区域开始。在全部28个受损叶片中，只有9个（约27%）的分解起始于打孔造成的伤口周围。对于其他叶片，分解始于叶片上的其他随机位置，例如可能通过气孔（stomata）等自然开口进入。这一结果与最初“损伤区域将为微生物提供额外入口，从而导致该区域首先开始分解”的假设不符。研究人员认为，这可能与实验中伤口形成后迅速（在一小时内）产生的伤口反应组织有关，该组织可能有效地密封了伤口，阻止了微生物的早期入侵。相比之下，以往研究中观察到的微生物从裂缝入侵，通常发生在叶片已经严重分解、质地脆弱、不再有伤口反应能力之后。
讨论与结论部分对研究结果进行了深入解读和意义阐述。实验有力地支持了前三项假设：水中分解不会改变叶片损伤的形态和DT分类；损伤的形状不会影响其在分解过程中形态和DT分类是否改变；损伤在叶片上的位置也不会产生这种影响。这意味着，叶片在水中漂浮或浸没的早期分解阶段（这通常是落叶化石化的一个常见初始环节），昆虫取食损伤的形态学特征能够被很好地保存下来，不受显著扭曲。
然而，研究也承认其局限性。叶片化石化是一个复杂的过程，水中的分解仅是其中一环。后续的埋藏、沉积物中的进一步分解、成岩蚀变或矿化作用是否会影响损伤形态，仍需未来研究。此外，实验仅模拟了穿孔型和边缘取食型损伤，未来需要检验其他类型的损伤（如潜叶、瘿等）是否同样稳定。
尽管如此，本研究提供了首个在严格控制条件下，专门针对水中分解对叶片损伤形态影响的实验证据。它强化了这样一个观点：埋藏作用，至少在其水环境分解阶段，不太可能从根本上改变昆虫在叶片上留下的“形态指纹”。因此，基于损伤类型（DT）系统在不同化石地点之间、甚至在化石与现代生态系统之间进行的定量比较，在方法论上更具可信度。这为古生态学家更自信地利用化石叶片上的昆虫损伤来解读地质历史时期的植物-昆虫共演化关系、群落结构乃至古环境变化，打下了一块坚实的基石。研究最后呼吁，未来需要对化石化过程的其他环节开展类似的实验评估，以全面验证DT系统在整个埋藏谱系中的稳健性。
