《iMetaOmics》：Biosynthesis gene cluster-containing species drive microbial community stability under thermal stress through enhanced ecological cohesion
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本研究通过大曲自发发酵模型，揭示了在20°C至65°C自然升温过程中，微生物群落组装受确定性（如异质性选择）与随机性（如漂变）过程共同调控。研究发现，含有生物合成基因簇（BGC）的物种能通过增强物种间正向凝聚力（cohesion）和提升群落生物量，成为维持高温胁迫下群落稳定性的关键“基石物种”。该工作为理解微生物群落应对环境热胁迫的适应机制提供了新视角，并为利用功能物种增强生态系统韧性提供了理论基础。
引言
在全球气候变化导致温度持续升高的背景下，理解微生物群落如何维持其生态稳定性及适应环境压力，成为关键的科学问题。本研究以中国白酒生产中的大曲自发发酵过程为天然模型，该过程在39天内温度从20°C自然升至65°C，为探究热胁迫如何塑造群落动态和恢复力提供了理想系统。研究假设，在温度胁迫下，微生物群落的稳定性依赖于一组关键的“基石物种”，这些物种的丰度一旦低于临界阈值，将导致群落恢复力丧失和结构功能的剧烈转变；而这些基石物种的存在与更高的生态凝聚力和稳定性相关的网络特性相关，其作用可能由生物合成基因簇（BGC）编码的次级代谢所介导。
时间与温度对微生物组装过程的影响
研究团队对发酵过程进行了纵向宏基因组采样。分析发现，发酵时间对微生物群落结构的影响不显著，而温度则是驱动群落变化的主要因素。通过应用基于系统发育分箱的空模型（iCAMP）分析群落组装机制，结果显示细菌群落的周转主要由异质性选择（HeS）和扩散限制（DL）驱动，体现了较强的确定性过程；而真菌群落的组装则主要由同质性选择（HoS）和漂变（DR）主导，随机性过程作用更强。这表明确定性和随机性过程共同贡献于群落的构建。温度与细菌群落的HeS、DL，以及真菌群落的HoS、DL、DR均呈正相关，进一步证实了温度在重塑群落组装机制中的核心作用。
高温下微生物群落与系统发育分箱的变化
为深入研究温度的影响，研究根据温度梯度重构了分子生态网络（MEN）。分析表明，高温驱动了群落稳定性的下降和异质性的增加。通过iCAMP分析，共识别出27个细菌分箱和140个真菌分箱在温度梯度下表现出显著的组成变化。其中，大部分细菌分箱的组装过程由漂变主导，而真菌分箱则主要受扩散限制影响。这些分箱被定义为在高温下有助于维持群落丰度和多样性的关键物种。
含BGC系统发育分箱在高温下维持微生物群落稳定的作用
基因功能注释发现，与次级代谢产物生物合成、转运和分解代谢相关的功能基因丰度与温度呈显著正相关。研究共鉴定出173个含有BGC的物种，其中11个物种（如Aspergillus nidulans, Bacillus velezensis, Paecilomyces variotii等）同时属于对组装有贡献的分箱，被定义为含BGC分箱。线性回归分析显示，含BGC分箱是驱动群落组装的主要因素。进一步分析群落的凝聚力（cohesion）发现，包含所有物种的群落其正向凝聚力显著高于移除含BGC物种后的群落，而负向凝聚力则更低。这表明含BGC分箱通过增强物种间的正向互作来提升群落的生态凝聚力。
微生物适应性及含BGC分箱含量与高温的关系
通过模拟移除含BGC分箱来评估其对群落稳定性的重要性。当同时移除全部11个含BGC物种时，网络的崩溃阈值（collapse threshold）和鲁棒性（robustness）显著下降。其中，移除六个关键物种（A. nidulans, B. velezensis, P. variotii, Pediococcus acidilactici, Pichia kudriavzevii和Rhizopus microsporus）导致稳定性大幅降低，它们被确定为维持网络稳定性的基石物种。分子生态网络拓扑性质分析表明，在55–64°C的高温区间，尽管群落多样性下降，但网络保持了较高的拓扑稳定性，基石物种帮助维持了相互作用密度并缓冲了稳定性损失。
含BGC分箱的生物量在维持微生物稳定性中的作用
为验证含BGC分箱的功能，研究进行了分离菌株基础上的合成群落（SynCom）共培养实验。实验设置了不同的基石物种与非BGC物种的接种比例，并在四个温度梯度（36°C, 47°C, 57°C, 61°C）下进行。结果发现，在高温条件下，含有基石物种的SynCom其总生物量显著高于不含基石物种的对照组。例如，在61°C时，特定比例下含基石物种的群落生物量比不含的高出52%以上。这证实了含BGC的基石物种能够通过促进整体生物量的增长，增强群落在热胁迫下的稳定性和恢复力。
讨论与结论
本研究阐明了温度作为“破坏者”和“重建者”在微生物群落组装中的双重角色。含BGC的物种，特别是其中被确定为基石物种的类群，通过增强生态凝聚力、维持网络鲁棒性以及提升群落生物量，在高温胁迫下发挥了稳定群落的中心作用。这些物种可能通过分泌次级代谢产物来调节种间互作，从而增强群落的整体环境适应性。该研究不仅深化了对微生物群落响应热胁迫机制的理解，也为预测和调控在变暖环境下的生态系统韧性提供了新的理论框架和候选功能物种。未来需要在代谢物水平和更高阶的相互作用上进行进一步验证。
